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3-2 在生活史中的减数分裂

来源:医学加加
摘要:一、动物的减数分裂绝大多数多细胞动物在其大部分生活史中都是以二倍体存在的。在每种动物中,经过减数分裂超数单倍体配子。这样配子仅是生命周期中的单倍体阶段,配子仅在特殊的细胞中发现。雄性动物产生的配子是精子。...

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  一、动物的减数分裂

  绝大多数多细胞动物在其大部分生活史中都是以二倍体存在的。在每种动物中,经过减数分裂超数单倍体配子。通过受精,不同配子的核进行融合再形成二倍体的合子。经过不断地有丝分裂发育成一个新的二倍体生物。这样配子仅是生命周期中的单倍体阶段,配子仅在特殊的细胞中发现。雄性动物产生的配子是精子。这个过程称精子发生(spermatogenesis)。雌性的配子是卵,由卵子发生(oogenesis)而形成(图 2-10)。

  在雄性动物中精细胞是由睾丸产生的。睾丸中含有原生殖细胞(primardial germ cell),也叫初级精原细胞,通过有丝分裂,产生次级精原细胞(secondary spermatogonia),由它转变成初级精母细胞(primary spermatocytes or meiocytes),每个精母细胞经过第一次减数分裂成两个次级精母细胞(secondary spermatocytes),经过第二次减数分裂每个次级精母细胞再分裂成两个精细胞(spermatids),这样一共产生4个单倍体精细胞。经进一步分化成成熟的雄性配子,即精子(spermatozoa)。

  在雌性动物中卵巢含有初级卵原细胞(primary oogonia),通过有丝分裂成熟次级卵原细胞(secondary oogonia),这些细胞再转化成初级卵母细胞(oocytes)。初级卵母细胞通过第一次减数分裂和不均等的胞质分裂(cytokinesis)成熟两个细胞,大的一个称为次级卵母细胞(secondary oocyte),很小的一个称为第一极体(first polar body)。经过第二次减数分裂,次级卵母细胞产生两个单倍体细胞,一个是很小的细胞称为第二极体(second polar body);另一个是较大的细胞,它迅速地发育为成熟的卵细胞(eggcell or ovom)。第一极体可分裂可不分裂。只有卵子是有生命力的配子。这样在雌性动物中只能产生一个成熟的单倍体的卵。

  二、植物的减数分裂

  在具有有性生殖生活周史的植物中有两种典型的时期。一种是配子体(gemetophype)时期或单倍体阶段, 在此阶段产生配子;另一种是孢子体(sporophyte)时期或二倍体阶段,此期产生两倍体孢子。在被子植物中,显花植物的花是有性生殖器官,通常它含有雌、雄两种生殖器:雄蕊(stamens)和雌蕊(pistils)(图2-11)。雄蕊含有单个的柄,花丝在柄的顶端,也就是花药。花药里有很多花粉,这是重要的雄性配子体。雌蕊含有雌配子体及典型的柱头,表面粘着,易于接受花粉。 减数分裂的一种特殊的方式在花的雄蕊和雌蕊中进行。在花的子房中,每一个胚珠是一个大的2n细胞,称为大孢子母细胞(megaspore mother cell),这些细胞经减数分裂产生两个单倍体产物,其中只有一个保持了生命力,这就是大孢子,或单倍体雌性配子体。大孢子的产生叫做大孢子发生(megasporogenesis)。减数分裂在大孢子母细胞中通常涉及两次分裂,产生4个单倍体细胞。其中3个退化,只有一个大细胞能生存下来,它具有一个单倍体核,再经过3次有丝分裂,大孢子体带有8个相同的单倍体核,这8个单倍体核在细胞的两端,每端4个。然后每端有一个核回到细胞的中间部位。接着细胞壁产生,导致胞质的不均等分裂,中间的两个核的周围形成了大的双核细胞,受精时和一个雄核结合产生3倍体的胚乳(endosperm),因此称它为胚乳母细胞(endosperm mother cell)或叫做极核(polar nuclei)。其它的6个核各自被封闭在细胞特定位置上。整个具有八个核的位于靠近胚乳的端部的大配子体称为胚囊(embryosac)。6个单倍体细胞中的一个称卵细胞,它将成为胚珠中单个的雌性配子,它随机和一个精细胞结合而受精。

图2-11 植物中经减数分裂产生胚囊的过程(引子Russell,1992)

  产生花粉粒或雄性配子体也要经过减数分裂,但要简单一些,这个过程称小孢子发生(microsporogenesis)。花药含有4个花粉囊,其中有很多小孢子母细胞(microspore mother cell)。每个小孢子母细胞经减数分裂产生一个单倍体的生殖核和一个单倍体的管核,然后产生一个硬壳而成为花粉粒(图2-12)。

  受精时花粉粒附着在花柱头上,萌发后产生花粉管。花粉管生长穿过柱头进入花柱,在花粉管生长前产生的酶使组织降解,当花粉管伸入花柱,核停留在生长的顶端:单倍体的生殖核再经过一次有丝分裂产生二个精核或雄核。此时管核不再分裂。花粉管最后穿入胚珠上的一个小孔叫胚孔(micropyle),两个精核进入胚囊,一个精核和单倍体卵细胞受精,产生二倍体合子;另一精核与两个极核融合,产生一个3倍体核,这就叫做双受精(double fertilization)(图2-12)。双受精在仅在显花植物中存在。

图2-12 双受精(double fertilization)

作者: 2007-9-25
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