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色氨酸是构成蛋白质的组分，一般的环境难以给细菌提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是一旦环境能够提供色氨酸时，细菌就会充分利用外界的色氨酸、减少或停止合成色氨酸，以减轻自己的负担。细菌所以能做到这点是因为有色氨酸操纵元（trp operon）的调控。
色氨酸操纵元的结构与阻遏蛋白的负性调控
如图7-10所示，合成色氨酸所需要酶类的基因E、D、C、B、A等头尾相接串连排列组成结构基因群，受其上游的启动子Ptrp和操纵子ｏ的调控，调控基因trpR的位置远离P-ｏ-结构基因群，在其自身的启动子作用下，以组成性方式低水平表达其编码分子量为47000的调控蛋白R，R并没有与ｏ结合的活性，当环境能提供足够浓度的色氨酸时，R与色氨酸结合后构象变化而活化，就能够与ｏ特异性亲和结合，阻遏结构基因的转录。因此这是属于一种负性调控的、可阻遏的操纵元（repressible operon），即这操纵元通常是开放转录的，有效应物（色氨酸为阻遏剂）作用时则阻遏关闭转录。细菌不少生物合成系统的操纵元都属于这种类型，其调控可使细菌处在生存繁殖最经济最节省的状态。
衰减子及其作用
实验观察表明：当色氨酸达到一定浓度、但还没有高到能够活化R使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低，而且产生的酶量与色氨酸浓度呈负相关。仔细研究发现这种调控现象与色氨酸操纵元特殊的结构有关。
在色氨酸操纵元Ptrp-ｏ与第一个结构基因trpE之间有162bp的一段先导序列（leading sequence，L），实验证明当色氨酸有一定浓度时，RNA聚合酶的转录会终止在这里。这段序列中含有编码由14个氨基酸组成的短肽的开放读框，其序列中有2个色氨酸相连，在此开放读框前有核糖体识别结合位点（RBS）序列，提示这段短开放读框在转录后是能被翻译的。在先导序列的后半段含有3对反向重复序列（图7-11中A、B及C），在被转录生成mRNA时都能够形成发夹式结构，但由于B的序列分别与A和C重叠，所以如果B形成发夹结构，A和C都不能再形成发夹结构；相反，当A形成发夹结构时，B就不能形成发夹结构，却有利于C生成发夹结构。C后面紧跟一串A（转录成RNA就是一串U），C实际上是一个终止子，如果转录成mRNA时它形成发夹结构，就能时RNA聚合酶停止转录而从mRNA上脱离下来。
在色氨酸浓度未达到能起阻遏作用时，从Ptrp起始转录，RNA聚合酶沿DNA转录合成mRNA同时，核糖体就结合到新生成的mRNA核糖体结合位点上开始翻译。当色氨酸浓度低时，生成的tRNAtrp-色氨酸量就少，能扩散到核糖体-mRNA形成的翻译复合体中供给合成短肽的几率低，使核糖体沿mRNA翻译移动的速度慢，赶不上RNA聚合酶沿DNA移动转录的速度，这时核糖体占据短开放读框的机会较多，使A不能生成发夹结构，于是B就形成发夹结构，阻止了C生成终止信号的结构，RNA聚合酶得以沿DNA前进，继续去转录其后trpE等基因，trp操纵元就处于开放状态。当色氨酸浓度增高时，tRNAtrp-色氨酸浓度随之升高，核糖体沿mRNA翻译移动的速度加快，占据到B段的机会增加，B生成发夹结构的机会减少，C形成终止结构的机会增多，RNA聚合酶终止转录的几率增加，于是转录减弱。如果当其他氨基酸短缺（注意：短开放读框编码的14肽中多数氨基酸能由环境充分供应的机会是不多的）或所有的氨基酸都不足时，核糖体翻译移动的速度就更慢，甚至不能占据A的序列，结果有利于A和C发夹结构的形成，于是RNA聚合酶停止转录，等于告诉细菌：“整个氨基酸都不足，即使合成色氨酸也不能合成蛋白质，不如不合成以节省能量”。
图7-12 三种不同情况下A、B、C形成发夹结构的状态
由此可见，先导序列起到随色氨酸浓度升高降低转录的作用，这段序列就称为衰减子（attenuator）。在trp操纵元中，对结构基因的转录阻遏蛋白的负调控起到粗调的作用，而衰减子起到细调的作用。细菌其他氨基酸合成系统的许多操纵元（如组氨酸、苏氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸等操纵元）中也有类似的衰减子存在。