磷是植物生长发育与繁殖必需的营养元素之一，在各种生命过程中发挥着重要作用。在农业生产中一般通过施加磷肥来增加土壤中的磷含量，然而磷肥的过度施用不仅导致农业生产成本升高，而且造成严重的土壤及水体污染。
在科技部和国家自然科学基金的支持下，中国科学院
遗传与发育生物学研究所基因组学国家重点实验室储成才课题组通过图位克隆方法，从重要农作物水稻中分离出磷饥饿应答反应的关键调控基因LEAF TIP NECROSIS 1(LTN1)。研究表明，LTN1能够影响磷转运子的表达进而调控水稻磷的吸收与转运。日前，相关成果在国际期刊《植物生理学》（Plant Physiology）上在线发表。
磷的挑战
据新华网报道，总部位于肯尼亚首都内罗毕的联合国环境规划署2月17日发布了《2011年联合国环境规划署年鉴》，重点关注了农业生产领域使用磷肥对环境产生的不利影响和对策。
《2011年联合国环境规划署年鉴》提出，过去一个世纪，全球的磷需求量稳步上升，在耕作中使用化肥已成为现代农业基本特征。但是，如果大量残留的磷肥从农田渗入河流湖泊，就会引发藻类大量繁殖，这不但会过度消耗水中氧气，导致鱼类死亡，还会污染饮用水、影响沿岸旅游业。
另一方面，植物体内许多重要的有机化合物都含有磷，磷在植物体内参与光合作用、呼吸作用、能量储存和传递、细胞分裂等过程，促进植物生长与发育。磷能促进早期根系的形成和生长，提高植物适应外界环境的能力，有助于植物耐过冬天的严寒。磷还有助于增强一些植物的抗病性，提高作物品质。
在植物所必需的各种营养元素之中，氮、磷、钾是三种需求量和收获后损失量较多的营养元素，而它们通过残茬和根的形式归还给土壤的数量却不多，因此需要以施用肥料的方式加以补充。
对主要粮食作物水稻和小麦来说，水稻苗期是磷营养的临界期，对磷表现敏感，缺磷容易引起僵苗症。症状是新叶暗绿，叶鞘长而叶短，稻苗分蘖少。同时，较冷的天气环境既可使土壤中有机态磷的释放受阻，又使土壤中无机磷向根际的迁移困难，造成磷供应不足。缺磷或氮磷比例失调也是小麦全蚀病危害加重的重要原因之一。实践表明，施用磷肥能促进植物根系发育，减轻发病，减少白穗，保产作用明显。
资料表明，我国缺磷土壤面积约为10.09亿亩，主要是北方石灰性土壤、东北白浆土、红壤、紫色土和低产水稻土。缺磷土壤面积大于该省区耕地面积75%的省份遍布全国。
当前世界人口快速增长，对肉类和日常食品的需求量之大前所未有。如何在农业生产中继续使用磷肥以保证全球食品供应，同时减少磷对环境和人类健康的不利影响，成为世界各国面临的严峻挑战。
应对之策
“实际上，土壤中并不是没有磷元素，而是以植物无法吸收利用的有机磷形式存在。”储成才说，“如果想办法让植物转化并高效吸收利用这些磷元素，就既能满足作物对磷元素的需求，又能减少磷肥的施用量，也会让渗透到地下水中的磷相应减少。此外，作为磷肥主要来源的磷矿为不可再生资源，在几十年后将会枯竭。因此，通过分子生物学手段改造植物使其具有高效的磷吸收转运和利用能力将是解决这一系列问题的最佳手段。”
磷肥的流失是目前农业磷污染的主要来源，磷作为营养物质，进入河流湖泊就会导致藻类及浮游生物大量繁殖、水体透明度降低、溶解氧大量减少、水质恶化、鱼类及其他生物大量死亡等。所以，科学家们一直在努力寻找提高作物磷吸收能力的方法，这对发展可持续农业非常重要。
无机磷酸盐是磷元素被植物根吸收以及在植物体内转运的主要形式。植物通过调节体内无机磷酸盐的动态平衡来适应环境中可利用的磷的变化，但目前对于调节这一复杂过程的机制了解很少。
2006年中国台湾学者邱子珍研究组发现，作物磷饥饿可以诱导一个特异的微小RNA——miR399的高表达，在miR399过量表达的转基因植株中积累的无机磷水平比正常高5~6倍，并表现出无机磷中毒的症状。进一步的研究发现，无机磷中毒是由于磷的吸收、转运以及在植株中的保持能力增强导致的，而且miR399过量表达植株老叶子中无机磷的再动员能力也减弱了。
这一研究的意义在于提出了植物通过miRNA调节蛋白质水解装置的组分来控制体内无机磷酸盐动态平衡的假说，为进一步了解无机磷酸盐动态平衡的调节打下基础。
精准调控
“我们的研究鉴定出的调控水稻中磷饥饿应答反应的关键调控基因LTN1，不仅为进一步揭示水稻乃至其他作物中磷饥饿应答反应的分子机制奠定了基础，也为人们创制磷高效吸收利用的转基因作物提供了新思路。”储成才说。
在国家自然科学基金的持续支持下，储成才课题组的胡斌等研究人员通过图位克隆方法，从重要农作物水稻中分离出磷饥饿应答反应的关键基因LTN1。并发现该基因的突变能够影响多个磷转运子的表达，进而调控植物体内磷的吸收与转运，导致水稻叶片中大量积累无机磷，进而引起磷毒害的表型。
同时，LTN1还参与调控磷饥饿环境下的根形态改变、酸性磷酸酶和核糖核酸酶活性调控、脂类成分转变、氮及金属元素吸收调控等多种磷饥饿应答反应。该研究进一步证明，LTN1是miR399下游的靶基因，miR399通过介导其转录的降解对其进行负调控。
“通过LTN1可以调控一些促使作物转化（将有机磷转化为无机磷），并高效吸收（可以吸收土壤中痕量磷元素）磷元素的因子。”储成才说，“LTN1本身虽然不能进行磷转化和吸收，但它能调控植物体内多个因子进行转化吸收。之前有研究发现miR399会诱导植株过量积累无机磷，出现无机磷中毒的症状。对作物生长和农业生产来说，缺磷和磷过量都不是我们想要的结果。理想的状态是既能满足作物生长所需，又不会出现过量磷积累。LTN1是miR399下游的靶基因，我们可以通过改变LTN1表达或者对其进行突变等办法调控与磷吸收转运相关蛋白，实现作物对磷元素转化吸收的精准调控，这也是我们下一步的工作目标。”
作者：
2011-2-23