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【摘要】 蚊虫防治技术种类繁多，如物理防治、化学防治、生物防治等，各种技术的作用原理、使用方式不同，对不同蚊种的杀灭活性亦有差别。本文对目前常用的蚊虫防治技术及其研究进展进行了归纳总结。
【关键词】 蚊虫 防治
蚊子不仅叮咬人畜,还可传播许多疾病,如疟疾、登革热、丝虫病、乙型脑炎等，严重危害人体健康。媒介蚊虫防治是控制这类疾病流行的重要措施，而对于尚无有效疫苗的疾病（如登革热）和对治疗药物产生抗药性的疾病（如疟疾），媒介控制在预防其发生和流行方面的重要性就显得更加突出。长期以来，人们尝试了许多方法与媒介蚊虫作斗争，取得了显著的成效，但也发现了不少问题。本文综述了新近国内外对蚊虫防制技术的研究和进展，同时对这些技术领域的局限和潜力进行讨论。
1 物理防治
物理防蚊技术主要包括利用特殊的声波或光波来诱杀或驱避蚊虫。雌蚊翅振音可吸引雄蚊来与之交配，Kerdpibule V等利用这个原理设计了声音引诱器。他们在不同地点分别放置雄蚊和雌蚊引诱器，雄蚊引诱器发出350Hz声波来模仿雌蚊翅振音吸引雄蚊，而雌蚊引诱器则发出530Hz声波［1］。声音引诱器虽未直接减少蚊虫的数量，但明显降低了成蚊的交配率，可间接导致蚊虫数量减少。另外，由于雌蚊交配后再次听到同种雄蚊的翅振声时就会迅速逃离,因此可模仿雄蚊翅振音干扰交配后的雌蚊前来寻找宿主。蚊虫对不同波长的光线会有不同的行为反应。紫外光特别是近紫外光对蚊虫有很强的吸引作用而黄光则有驱避作用［2］。根据蚊虫的这些特殊生理反应，已经研发了许多驱蚊、诱蚊灯。李剑泉等还发现经这些特殊灯光照射后蚊虫的活动能力和存活率均降低，且下降程度与照射时间成正比。物理防治多与其它防治方法联合应用，如一定浓度的二氧化碳能够显著提高诱蚊灯的诱杀效果；在声音和灯光诱蚊器内施加化学或生物杀虫剂可直接杀死被引诱的蚊虫或使其致病从而提高灭蚊效果。物理防治直接针对蚊虫的生理习性，对环境和其它生物不会造成损害，因此值得推广。
2 化学防治
化学杀虫剂使用方便，起效快，作用强且持久，特别是在疾病流行时应用化学杀虫剂可起到迅速灭蚊，控制疾病传播蔓延的作用［3］，因此它在蚊媒防治中占有重要的地位，自20世纪40年代发现并有效应用化学杀虫剂以来，世界上许多地区的重要媒介传染病都得到了控制。常用的化学杀虫剂有DDT、马拉硫磷、残杀威、溴氰菊酯、氯菊酯等。早期采用化学杀虫剂室内滞留喷洒技术可有效杀灭家栖蚊类，是防治疟疾的主要措施之一。但是由于室内滞留喷洒用药量大，对室内环境污染严重，而且容易引起蚊虫抗药性的产生，现在已经逐渐被淘汰。近年来，许多地区采用溴氰菊酯处理蚊帐来防制蚊虫叮咬，取得了明显的效果。化学杀虫剂室外灭蚊一般采用热雾技术［7，8］和超低容量喷雾技术［9，10］使杀虫剂在空气中形成细小微粒（<50μm）,这种微粒在空气中停留时间长，可以增加其与蚊虫碰撞的机会，增加药效，降低使用剂量和成本，对环境污染轻，因此常用于登革热或乙型脑炎等蚊媒病流行时的紧急处理。将化学杀虫剂与增效剂配用可以加强杀虫剂的效果、减少使用剂量。常用的增效剂有氧化胡椒基丁醚、增效醚、增效胺等。最近许多研究发现增效剂不仅可以增加化学杀虫剂的作用效果，还可以延缓或抑制蚊虫抗药性的产生，甚至可以克服已经产生的抗药性［4～6］。此外，在同一地区轮流使用不同的杀虫剂、配伍使用两种或以上的杀虫剂等也可达到延缓抗药性产生的效果。
3 生物防治
生物防治即直接或间接应用产生或不产生代谢物的天敌，防治包括人类疾病媒介在内的有害生物，目前用于蚊媒生物防治的主要有病原体（细菌、真菌、病毒等）和捕食物。由于生物防治具有较多优点，如作用特异性强，对非目标生物和有益生物无害，不污染环境，不易产生抗性，某些生物防治物可自身再循环，具有较长的持效期，可节约大量的人力物力，因此逐渐受到人们的重视，这方面的研究也越来越多。
3.1 细菌 近几十年来细菌杀虫剂的研究和应用取得了显著成果。目前在蚊虫防治中应用最广泛、也是最成功的是苏云金芽孢杆菌 (Bacillus thuringiensis, Bt)和球形芽孢杆菌 (Bacillus sphaericus, Bs)。1976年，Goldberg 和 Margalit在以色列的一个蚊虫繁育地分离出苏云金芽孢杆菌以色列亚种(Bacillus thuringiensis subsp. Israelensis, Bti)，并证明Bti对幼蚊有很强的毒杀作用［11］。Bti在孢子形成时可产生4种主要的伴孢晶体杀虫蛋白毒素Cyt1A, Cry4A, Cry4B和Cry11A，这些毒素蛋白对蚊虫有高度的专一性,对人、脊椎动物和植物无害,并且可以完全生物降解。此外, Bt的另一个亚种(Bacillus thuringiensis subsp.jegathesan, Btj)产生毒素Cry11B,它与Cry11A有58%的序列相似性,但其杀蚊活性更强［12，14］。Bs产生的是一种二元毒素，该毒素由两种蛋白P51和P42组成，单独作用时，P51没有毒性，P42只有弱毒性，而当两者以1：1协同作用时，可达到最大的杀蚊毒性［13］。这种毒素蛋白只选择作用于宿主中肠上皮细胞膜上的毒素蛋白受体，所以与Bti相比，它的抗蚊谱较窄，且更容易导致抗药性的产生，但Bs在污水中的杀蚊能力却比Bti强的多。大量研究表明上述各种毒素之间存在协同作用,特别是Cyt1A和Cry蛋白之间［15］, Cyt1A不仅可以延缓蚊虫对Cry蛋白抗性的产生，还能克服已经产生的抗性。对Bs二元毒素产生高水平抗性的蚊株，如联合应用Cyt1A，不仅可以克服抗性，还可以扩大其杀蚊谱。近来许多研究利用基因工程手段,将Bs产毒素的基因克隆到蓝藻、鱼腥藻中表达,解决了单独使用Bs灭蚊效力持效短的P题［18-20］。 Bti和Bs均有很强的杀蚊活性，但它们各有其优点和不足，因此把Bti和Bs最好的杀虫特性联合起来构建重组灭蚊菌，既可以克服亲代菌株的不足，又可以加强杀虫效果。构建重组灭蚊菌有两种策略即：①将Bti或相关的杀蚊毒素基因导入Bs，扩大Bs的杀蚊谱或提高抗性蚊对它的敏感性;②将Bs毒性基因导入Bti，提高Bti在污水中的灭蚊能力。Federici 等（2003)应用Bt的启动子和遗传成分增加Bti内Bs和Bt毒素蛋白的合成，不仅显著提高了Bs和Bt内毒素合成水平，对致倦库蚊的毒性也相应增加了。
3.2 真菌 真菌疾病在昆虫中普遍存在、分布广泛，事实上所有昆虫，包括双翅类，都可感染真菌。真菌杀虫剂的有效成分为孢子或菌丝的侵染体,可从害虫体壁侵入血腔,摄取宿主血腔内营养而繁殖或分泌毒素,害虫因营养衰竭或毒血症而死亡。蚊虫病原真菌种类繁多，目前国内外研究比较多的主要是大链壶菌(Lagenidium giganteum)。大链壶菌灭蚊能力强，其游动孢子可以感染库蚊和伊蚊幼虫，特别是对库蚊的作用尤为强(Khetan 2001)。大链壶菌卵孢子可以冬眠，因此相对于Bti，其优越性主要表现在每个季度只需要施用一次，甚至在有些蚊虫孳生地频率更低，就可以在下个季节引起大量感染。不久前(2005年)两篇关于研究真菌防治按蚊、控制疟疾传播效果的文献同时发表在Science杂志上［21，22］，研究发现将巴西白僵菌制成油剂用于蚊帐处理或者室内滞留喷洒，按蚊接触约6h就可以感染，而雌蚊吸血後在室内停留的时间远不止于此，这段时间内感染巴西白僵菌的成蚊死亡率在90％以上，且感染後成蚊嗜血性明显降低。还有研究发现真菌可以直接作用于疟原虫，抑制疟原虫在蚊体内发育［23］。此外，真菌杀虫剂与化学杀虫剂配伍应用还可以延缓蚊虫对化学杀虫剂产生抗药性，延长杀虫剂的有效作用时间［24］。
3.3 病毒 能使蚊虫致病的病毒主要有两类：①包含体病毒如杆状病毒(Baculoviruse)和质型多角体病毒(Cypoviruse)；②非包含体病毒如浓病毒(Densoviruse )和虹彩病毒(Iridoviruse)。这些病毒早已被证明能特异性感染并杀灭蚊虫，但一直以来对它们作为蚊虫生物防治方法的研究却比较少，原因是未能找到影响其有效传染的因素。最近的大量研究证明有效的传染是由二价阳离子介导的，镁离子可提高传染性，且是必不可少的，而钙离子则使之降低［25，26］。目前对蚊虫病毒研究较多的是蚊浓核病毒 (Mosquito Densoviruse，MDV）和杆状病毒AcMNPV（Autographa californica nuclepolyhedrovirus）。MDV是从蚊虫体内分离出来的能特异性感染蚊虫的一种微小病毒，这种病毒没有外膜，在环境中相对稳定，于幼蚊栖息的水中感染幼蚊，并在蚊细胞核中大量复制，导致胞核特征性肥大而将其杀死。有些感染MDV的幼蚊可以存活并成熟，但其寿命也会明显缩短而不足以孵育并传播虫媒病原体，而且这种病毒可垂直传播，感染的雌蚊通过产卵将病毒带到其它蚊虫孳生地［27］。MDV主要包括埃及伊蚊浓核病毒(AaeDNV)和白纹伊蚊浓核病毒(AalDNV)等，研究表明AaeDNV对蚊幼虫杀伤力较强［28］，而AalDNV不仅有杀蚊作用，对登革热病毒(Dengue virus)还具有拮抗作用,蚊虫感染AalDNV后对登革热病毒的易感性明显降低［29］，因此AalDNV可应用于登革热的预防。AcMNPV只感染节肢动物，在脊椎动物、植物、微生物体内不能复制，因此特异性强，对人和其它生物安全，但因其杀虫作用缓慢，目前主要作为一种载体，携带外源基因导入蚊虫体内表达。例如将Bt编码Cry毒素的基因［30］和/或其它编码蚊虫毒素的基因导入宿主体内使其表达毒素蛋白而达到杀虫目的。
3.4 捕食物 通过放养繁殖鱼类或蚤类等捕食蚊幼虫。鱼类是蚊幼虫最广泛的捕食者，因此可用于蚊虫生物防治，其中柳条鱼是最常用的一种。柳条鱼身体细小，对环境适应能力强，食量大，耐饥饿，全年生长繁殖均较好，在稻田或积水坑中放养柳条鱼均可明显减少水中幼蚊的密度［31］。还可以在喷泉、水池等放养观赏鱼，在水缸中放养斗鱼等。中剑水蚤体小，游动快，繁殖力强，繁殖周期短，吞食蚊幼虫效率高，适应各种无污染或轻度污染水质，且容易大规模生产。Rey JR等发现在废弃轮胎中放养中剑水蚤，可使幼蚊密度减少近90%。此外，还有许多捕食物如巨蚊，蝌蚪虾等均可应用于蚊虫防治［32，33］。
3.5 植物源性杀虫剂 许多植物含有大量具有杀蚊、驱蚊活性的次生化合物，这些物质可被制成杀虫剂用于蚊虫防治。目前应用最多的有除虫菊素、印楝素、植物精油等［34］。除虫菊素是由除虫菊花中分离萃取的具有杀虫活性的植物性杀虫剂,不污染环境、对人畜安全无害、能迅速杀灭害虫而不易产生抗药性。印楝素是从楝科植物中分离出的四环三萜类化合物,它对多种昆虫具有高效的胃毒、触杀及抑制生长发育作用,是目前世界上公认的活性最强的拒食剂,而且对昆虫生长调节方面的活性最稳定,表现出很好的剂量活性关系,已有许多商品化并应用各种昆虫防治。植物精油的主要成分为单萜、倍半萜和芳香烃衍生物,对蚊虫具有毒杀、驱避、产卵忌避、抑制生长发育等活性。杨频等(2004)考察了菊科植物、芸香科植物、椒样薄荷、留兰香和香茅精油对致倦库蚊的熏蒸杀虫效果,结果表明5种植物精油对致倦库蚊均具有一定的熏杀活性。Thomas T.G.等(2004)研究天然药薯植物精油对四种蚊虫幼虫的毒杀活性，发现其对三带喙库蚊、埃及伊蚊、斯氏按蚊、致乏库蚊致死率均为100％。植物性杀虫剂杀虫谱广，环境降解迅速且资源丰富、可再生，对人、畜低毒或无毒，不易产生抗药性，因此，广泛开发植物源杀虫剂，筛选当地大量生长且有可能被开发成植物性杀虫剂的植物品种，提高杀虫物质的提取效率，具有现实意义。
3.6 光活化杀虫剂 光活化杀虫剂(Light-activated insecticide)亦称光敏剂，是指在无光照条件下对害虫无活性或活性很低,但在日光或特定波长的人工光(尤其是近紫外光)照射下杀虫活性大幅度增加的一类物质。其作用机制主要是在吸收相应波长的光线後这类物质通过产生活性氧(主要是单线态氧) 引起细胞失活或者通过基团转移导致细胞死亡。影响光敏杀虫剂活性的因素主要是杀虫剂的剂量和平均光照强度，剂量越大，光照时间越长、强度越大，其杀虫作用也越大。光活化杀虫剂主要类型包括占吨类、吩噻嗪类、呋喃香豆素类、噻吩类、吖啶类等，其中占吨类如焰红染料B、赤鲜红B己在美国获得专利保护并商品化应用于蚊蝇防治。最近王春梅等［35］筛选出一种新型光活化杀虫剂K-O1， 其对白纹伊蚊的幼蚊有高效的毒杀作用，且具有对环境安全、与传统化学杀虫剂无交叉抗性等优点，因此具有很大的开发潜力。
4 转基因技术
通过转基因技术敲除蚊媒对病原体的易感性基因或引入对病原体不易感的惰性基因,从而控制蚊媒的传病能力。随着分子生物学的发展, 转基因技术已经成为近年来国内外蚊媒防治的研究热点，并取得了显著的成效。已经成功从许多蚊媒体内分离出控制其对病原体易感性和惰性的基因，并成功构建了多种有效的转基因体系如Sindbis病毒转基因体系，逆转录病毒转基因体系，转座子介导的转基因体系等［36］。但是要构建具有新性状的转基因蚊并大量释放使其在野生种群中占有一定的比例、新性状要在种群中建立并能稳定遗传等均存在很多技术和理论方面的难题，需要更深入的研究。
现将各种蚊虫防治方法简单总结于下面的表格中：
表1 蚊虫防治方法（略）
目前各种蚊虫防治方法均有其局限性，单用任何一种方法都无法达到理想的防治效果。因此，蚊虫防治应该采取综合治理措施。首先要治理环境，清除积水，减少蚊虫孳生场所；然后根据不同时期、不同地点、针对不同蚊种采用不同的防治方法或联合应用几种方法，取长补短，以期达到较好的防治效果。此外，还要致力于研究改善原有方法或开发更为安全、合理、有效的防治方法。
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作者单位：南方医科大学公共卫生与热带医学学院病原生物学系，广东 广州 510515.