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关键词 运动神经元 运动单位 神经反射 随意运动
An analysis of the basic mechanism of the regulation of motor nerve
Yi Peng，Ren Qingying，Liu Xia，et al.
Huaxia Hospital，Jinan，Shandong250031.
【Abstract】 This thesis aims to explore the basic mechanism of the regulation of motor nerve.It starts from the spinal motor nerve which is the basic unit to generate and regulate the motion and make a careful illustration on the physiologic mechanism，classification，the morbid manifestation of nerous reflex，and combines the basic theory with the clinical practice.The thesis focuses on the cortex which regulated the muscle，realize the motion at will through nevous transmission and all kinds of reflex to make it systematization and provide a new train of thought to diagnose and treat the motor barrier.
Key words motor neuron motor unit nervous reflex move at will
“生命在于运动”，现代医学证明，人和动物的各种躯体及四肢运动都是在神经系统的调控下进行的。神经系统对各种姿势及随意运动的调节皆为复杂的神经反射活动，全身肌肉特别是骨骼肌一旦失去神经系统的调节，就会发生全身麻痹。然而，目前医学界对人体运动的神经调节机制尚不完全清楚。某些机制不得不借住于某些临床疾病的临床观察与分析来加以探讨研究。笔者现结合临床对人体这一重要神经调节机制作如下基础性论述 ［2，3］ 。
1 脊髓运动神经元与运动单位
在人体脊髓的前角中存在大量运动神经元，即α、γ和β运动神经元。其轴突经前根离开脊髓直达所支配的骨骼肌，完成一次运动的神经支配。α运动神经元的大小不等，胞体直径从几十到150μm不等。其中，较大的α运动神经元支配快肌纤维，较小的α运动神经元则支配慢肌纤维。α运动神经元接受来自皮肤、关节、肌肉等外周组织器官传入的信息，也同时接受从脑干到大脑皮层等高位中枢下传的信息 ［5］ ，而产生一定的反射传出冲动，所以α运动神经元是躯体骨骼肌运动反射的一条重要的最后公路 ［4］ 。
在传导中，α运动神经元的轴突末梢在所支配的运动肌肉中被分成许多小支，每一小支支配一根肌纤维。在人体正常情况下，当一个α运动神经元兴奋时，可引起受支配的所有肌纤维收缩 ［6，7］ 。在生理学中被称为运动单位的就是所谓的，由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。其大小决定于神经元轴突末梢分支数目的数量。一般认为肌肉体积愈大，其运动单位也愈大。例如，一个眼外肌运动神经元只支配6～13根肌纤维，而一个腓肠肌的运动神经元所能支配的肌纤维数量可达2000多根。原因是前者有利于肌内进行精细的运动，而后者则是有利于产生巨大的肌张力 ［1］ 。同一个运动单位的肌纤维可以和其他运动单位的肌纤维交叉分布，使其所能占有的空间范围比该单位肌纤维截面积的总和还要大10～30倍。因此，就算只有少数运动神经元活动，所在肌肉中产生的张力也是较均匀的。
γ运动神经元的胞体分散在各α运动神经元之间，其胞体较α运动神经元要小。γ运动神经元的轴突也经前根离开脊髓，从而支配骨骼肌肉的梭内肌纤维。经生理学研究证实，γ运动神经元的兴奋性较α运动神经元高，常以较高的频率持续放电。γ运动神经元和α运动神经元一样，其末梢也是以释放乙酰胆碱作为递质的。在人体正常情况下，当α运动神经元活动加强时，γ运动神经元的活动也相应加强，以调节肌梭对牵张刺激的敏感性 ［12］ 。此外，还有较大的β运动神经元，其发出的纤维可支配骨骼肌的梭内肌和梭外肌。故人体的运动神经元是人体最基本的运动单位，是人体运动基础的基础。
2 人体重要的运动反射—牵张反射
人体中存在神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时所能引起的受牵拉的同一块肌肉的反射活动在生理学中被称作牵张反射 ［1］ 。牵张反射目前被分为两种类型，既腱反射和肌紧张两种。
2.1 腱反射是指快速牵拉肌腱时所发生的牵张反射 例如，叩击膝关节下的股四头肌肌腱，股四头肌既发生一次收缩，既为膝反射 ［10］ ;又如，叩击跟腱使小腿腓肠肌发生一次收缩的牵张反射被称为跟腱反射;而肘反射是指叩击肱二头肌引起的肘部屈曲的牵张反射。一般认为腱反射的传入纤维直径较粗（12～20μm），其传导速度也较快（90m/s以上），其反射的潜伏期较短约0.7ms，故只能够一次突触接替的时间延搁，因此腱反射是单突触反射。腱反射的感受器是肌梭，中枢在脊髓前角，效应器主要是肌肉收缩较快的快肌纤维成分，故有时又被称之为位相性牵张反射。
2.2 另一种重要反射类型—肌紧张 肌紧张是维持人体正常姿势最基本的反射活动 ［13］ ，是姿势反射的基础。例如，人体取直立姿势时，由于重力的作用。其头部将向前倾，胸和腰将不能挺直，髋关节和膝关节也将屈曲，但由于骶棘肌以及颈部某些肌肉群及下肢的伸肌群等的肌紧张加强，所以人体就能抬头、挺胸、伸腰、直腿，从而保持直立的姿势。肌紧张的感受器也是肌梭，但中枢的突触接替有可能不止一个，而是多个，可能为多突触反射，效应器主要是肌肉收缩较慢的慢肌纤维成分 ［16］ 。由于肌紧张的反射收缩力量并不大，只是抵抗肌肉被牵拉，表现为同一肌肉的不同运动单位进行交替性收缩，而不是同步收缩，不表现出明显的动作，所以肌紧张能持久地进行而不易发生疲劳。
牵张反射主要是使受牵拉的肌肉发生收缩，但同一关节的协同肌也能发生兴奋，而同一关节的拮抗肌则受到抑制（交互抑制），但并不影响其他关节上的肌肉运动。虽然屈肌和伸肌都产生牵张反射但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌。屈肌的牵张反射不明显，主要表现为它的拮抗肌（既伸肌）受到了抑制。牵张反射，尤其是肌紧张的主要生理意义在维持站立姿势，因此伸肌比屈肌的牵张反射明显更符合人体生理情况 ［11，12］ 。牵张反射的基本反射弧较为简单，但整体上牵张反射受高位中枢调节，而且可以建立条件反射。腱反射的减弱或消退，常提示反射弧的传入、传出通路或脊髓反射中枢的损害或中断;而腱反射的亢进在临床中常提示有高位中枢病变，如高位节瘫 ［5］ 。因此，临床上常常通过检查腱反射来了解神经系统的功能状态。
3 牵张反射的调节机制
肌梭是腱反射和肌紧张的主要感受器，它是一种感受肌肉长度变化或感受牵拉刺激的特殊的梭形感受装置，属本体感受器。肌梭肌纤维一般分为两类:分核袋纤维和核链纤维。肌梭的传入神经也有两类:一类为直径较粗的Ⅰa类纤维，另一类为直径较细的Ⅱ类纤维，两类纤维都终止于脊髓前角的α运动神经元 ［3］ 。肌梭能产生动态和静态两种感觉型式。γ和β两种运动轴突可能都参与这两种反应形式。当梭内肌被牵拉时，核袋纤维和核链纤维上的螺旋形末梢都可受到刺激而兴奋，但反应的形式不同 ［7］ 。核袋纤维上的螺旋形末梢的神经反应常表现为动态性反应，既在牵张速率增加的过程中放电频率增加，而在维持一定牵张刺激强度但牵张速率不变时 ［8］ ，放电速率虽有所增加，但不如在牵张速率增加时显著。核链纤维上螺旋形末梢的神经反应表现为静态性反应，既在整个牵张刺激时期内放电频率呈持续性平稳状态的增加。螺旋形末梢对位相和静态的牵张反射具有重要意义，因为在调节肌肉长度的反馈环路中因传导延搁而引起震荡，而迅速、显著的位相反应有助于衰减这种震荡，使肌肉运动趋于平稳 ［9］ 。由此可知，Ⅰa和Ⅱ类纤维的传入冲动进入脊髓后，除产生牵张反射外，还可 通过侧支和中间神经元接替上传到小脑和大脑皮层感觉区。当肌肉受到外力牵拉时，梭内肌感受装置被动拉长，使螺旋形末梢发生变形而导致Ⅰa类纤维的神经冲动增加，神经冲动的频率与肌梭被牵拉的程度成正比，肌梭的传入冲动引起支配同一肌肉的α运动神经元的活动和梭外肌收缩，从应形成一次牵张反反射反应 ［13］ 。此外，α和β传出系统的运动神经元在很大程度上还受到来自许多高位中枢下行传导通路的调节，通过调节和改变肌梭的敏感性和身体不同部位的牵张反射的阈值，以适应人体姿势调控的需要。此外，腱器官的传入神经直径较细，为Ⅰb类纤维 ［18］ 。腱器官的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起抑制作用，而肌梭的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起兴奋作用 ［19］ 。一般学者认为，当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭而发动牵张反射，引起受牵拉的肌肉收缩;当牵拉力量进一步加大时，则可兴奋腱器官，使牵张反射受到抑制，只有这样才可避免被牵拉的肌肉受到损伤。
4 随意运动的产生和协调
人体运动最终决定于脊髓运动神经元和脑干运动神经元所发出的冲动的型式和频率 ［21］ 。因为这些神经是运动传出通路上的最后公路。然而，这些神经元会受到转移来自外周传入的信息和高位中枢下的信息的调控，许多运动兴奋性和抑制性信息最终都会聚集到运动神经元的各种神经冲动。有学者认为可能有以下三方面的功能:（1）引发随意运动;（2）调节姿势，从而为人体运动提供一个稳定可靠的基础和背景;（3）协调不同肌群的活动;从而使运动可以平稳和精确的进行 ［23］ 。