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摘要： 嗜人按蚊(Anopheles anthropophagus)是我国独有的传疟媒介，主要分布于北纬22°～33°广大低山、丘陵岗地和浅丘平畈区。该蚊喜吸人血，传疟效能高，以嗜人按蚊为主要媒介的地区，疟疾流行严重。近年证实在北纬42．5°的辽宁省法库县有嗜人按蚊，但其生态习性明显别于33°以南地区，已引起广泛的关注。综合应用形态学、遗传杂交和分子生物学技术对各地的嗜人按蚊作更深入的研究，对我国的媒介防制和疟疾防治具有深远意义。
关键词：嗜人按蚊；生态习性；传疟作用；分子生物学
中图分类号：R3841 文献标识码：B 文章编号：1009-9727（2005）02-385-03
Advance in the research of Anopheles anthropophagus in China GUO Chuan-kun (Guangxi Zhuang Autonomous Region Center for Disease Control and Prevention, Nanning 530021, Guangxi, PR China)
Abstract:Objective Anopheles anthropophagus is only found in China and it is mainly distributiori in low hill, hilllock and shallow hilly plain between 22°～33° north latitude The Anopheles anthropophagus is more like to bite human being and the ability of transmission malaria is higher than others Malaria epidemics more serious in the area where Anopheles anthropophagus is main vector It's confirmed that Anopheles anthropophagus was found in Faku County of Liaoning Province in recent years But its ecology and behavior are more different from those in other regions Therefore comparative study on Anopheles anthropophagus in different regions of China with morphology, cross-mating and molecular biology technology is far-reaching for vector and malaria control
Key words:Anopheles anthropophagus; Ecology and behavior; Molecular biology
嗜人按蚊(Anopheles anthropophagus)为赫坎按蚊种团重要成员，中华按蚊(Anopheles sinensis)的一个近缘种，是我国中部及南方广大低山丘陵区重要传疟媒介［1］。在嗜人按蚊为主要媒介的地区，采用杀虫剂室内滞留喷洒或浸泡蚊帐防制该蚊，收效显著，但近年的调查资料显示，以嗜人按蚊为主要传疟媒介的我国中部4省疟疾疫情反复较大，一些已控制疟疾流行的地区再度出现暴发流行点［2］。为便于全面了解我国嗜人按蚊的研究现状，现将有关资料综述如下。
1 嗜人按蚊名字变迁
早在20世纪的1938年，姚永政教授在南京首先发现中华按蚊卵的甲板有宽、窄和中间三种类型［3］，并把卵窄的中华按蚊命名为窄卵型中华按蚊。1962年何琦教授证实窄卵型中华按蚊是安徽南部和华东地区疟疾的主要媒介，并把窄卵型中华按蚊定为雷氏按蚊［4］。1975年许锦江教授把我国的窄卵型中华按蚊与菲律宾的雷氏按蚊、马来西亚的雷氏按蚊巴拉巴亚种进行比较研究，发现我国窄卵型中华按蚊形态学和生态学明显不同于菲律宾和马来西亚的雷氏按蚊，认为窄卵型中华按蚊是雷氏按蚊的一个新地理亚种，把其命名为雷氏按蚊嗜人亚种［5］。1986年全国疟疾专题委员会蚊媒专家组根据雷氏按蚊嗜人亚种喜吸人血的特点，将其定名为嗜人按蚊［6］沿用至今。
2 嗜人按蚊分布研究
2．1 分布范围 我国对嗜人按蚊的研究，始于20世纪60年代，但比较系统的调查研究是从70年代末才开始的。特别是从1998年起，由中国疾病预防控制中心寄生虫病预防控制所牵头，组织全国11个省、市、自治区寄生虫病防治研究所联合攻关，对嗜人按蚊的分布、生态习性、传疟作用、种下分类和防制等进行了系统研究，基本摸清了我国嗜人按蚊的分布范围。到目前为止，曾有嗜人按蚊分布的有16个省、市、自治区，从南到北分别是海南、广西、广东、云南、贵州、重庆、四川、福建、江西、浙江、湖南、湖北、河南、安徽、江苏和上海。分布区位于北纬19°～33°，东经102°～119°，东部止于上海市金山县，西部止于四川省泸州市，南部止于海南省文昌县，北部止于江苏洪泽县。但最近马雅军［7，8］对采自辽宁和山东12个不同地点经成蚊形态鉴别为中华按蚊的标本进行分子生物学检测时，发现辽宁法库、山东济宁有嗜人按蚊存在，使该蚊的分布范围从北纬33°北移到北纬42．5°。其中原来发现嗜人按蚊较多的上海、浙江、江西和湖南4省市，由于稻田广泛施用农药和多年使用杀虫剂室内喷洒，80年代对原有嗜人按蚊分布的地区进行调查未再发现该蚊。广西、福建、江苏、安徽原有嗜人按蚊分布的部分县市，在全国嗜人按蚊分布调查中也未查到该蚊。1998～2001年调查资料显示全国目前仍有11个省、市、自治区205个县有嗜人按蚊分布，人口为1．2亿。
2．2 分布规律与环境特征 综合1984年以来全国的调查结果，嗜人按蚊主要分布于海拔1 000m以下的广大低山丘陵岗地和浅丘平畈区。分布区植被以树林、竹林、灌木和农作物为主，覆盖良好。土壤类型有红土、黄土、黄棕壤土、灰泥土、黄底灰泥土、灰黄泥土、青底黄泥土等，土质偏酸性。调查资料同时表明，嗜人按蚊常呈点状、片状和带状分布，即使相邻不远的两个村庄，其种群数量却相差悬殊。对于这种差异的原因，尤显策［9］等认为与土壤类型有关，嗜人按蚊属于黄土区蚊种，主要孳生在黄棕壤潜育型水稻区和侧渗型水稻区，而黄棕壤分布的特殊性，决定了嗜人按蚊呈点状、片状分布的特征。但雷心田［10］认为土壤类型 与该蚊的分布虽有一定关系，但非决定性条件。海拔高度(1 000m以下)、冬水田的有无和气象因素等，也是决定嗜人按蚊地理分布非常重要的因素。
3 生态习性、传疟效能研究
3．1 孳生习性 与中华按蚊相比，嗜人按蚊对孳生环境要求更严格一些。钱会霖［1］认为嗜人按蚊幼虫偏好孳生于植物遮阴较好、水质清凉的静水或缓流小积水中，稻田、茭白田、水坑、渗水井和山边渗出水灌溉沟是嗜人按蚊主要的孳生地。但最近阮锋等［11］调查发现，广东珠海横琴岛的嗜人按蚊主要孳生于香蕉地储水沟，认为与香蕉树叶大，遮阴好，储水沟常年积水，蚊卵不易受到降雨影响冲走，香蕉种植地从不使用农药有关。此外孳生地水体是否有污染，有无遮阴对嗜人按蚊幼虫数量也有直接影响，幼虫密度在水源为地下水或渗出水的高于地面水的(1：0．16)、在缓流水的高于静水的(1：049)、在清水的高于略有污水的(1：0．76)、在有遮阴的高于无遮阴的(1：0．03)。嗜人按蚊主要以卵越冬，小浅水塘、渗水井、溪边的湿地和多草的茭白田是其主要越冬场所。庄建安［12］根据嗜人按蚊孳生和越冬习性，把其孳生的环境分为最佳生境、次佳生境、不佳生境和全无生境4种类型，认为豫南部山区是嗜人按蚊的最佳生境，丘陵区和平原的黄棕壤水稻区是次佳生境，潮土区是不佳生境，旱田区是全无生境。
3．2 季节消长和夜间活动情况 嗜人按蚊在3月中开始出现第一代新蚊，我国大多数地区6～9月是嗜人按蚊密度高峰，以后逐渐下降，部分地区在10月有一个小高峰，个别地区因气温和雨量不同稍有变化，嗜人按蚊的季节消长与气温、雨量有直接关系。因此嗜人按蚊的季节消长各地差异较大，在安徽芦镇、湖北宜城为单峰型［13］，在湖北应城、广西桂林则为双峰型［14，15］，这与当地种植单季稻、双季稻有关。各地调查资料显示嗜人按蚊通宵均有活动，吸血活动始于20时，23～24时为吸血高峰。但在珠海横琴岛嗜人按蚊吸血高峰为凌晨1～3时［11］。
3．3 嗜人按蚊在蚊群中的比重 嗜人按蚊与中华按蚊为同域分布，其种群数量虽少于中华按蚊。但由于嗜人按蚊呈点状、带状和片状分布，在福建顺昌、云南盐津、安徽太平、河南信阳和湖北严家畈［16～18］，该蚊在人房占有较高比例，达到91．4％～94．5％，四川宜宾和筠连、安徽贵溪、浙江长兴为81．0％～82．2％，浙江吴兴、福建闽侯和广西环江为61．2％～68．7％之间，而江苏南京、广西融水该蚊的比例较低，仅占4．6％和12．9％［15］。表明我国各地嗜人按蚊密度差异较大。
3．4 吸血习性 各地调查资料表明，嗜人按蚊喜吸人血，吸动物血的比率较低。浙江、云南、福建、广西、四川、河南信阳、湖北严家畈等地人房嗜人按蚊吸人血率分别为98％、99．0％、94．7％、94．7％、100％、90．5％和92．6％［16～18］，畜房嗜人按蚊吸人血率在2．3％～64．7％。而最近许保海在辽宁的调查结果与全国以往的调查结果明显不同，辽宁法库县的嗜人按蚊吸牛血率为98．32％，吸人血率仅为1．68％［19］。在广西环江、河南信阳二十里村、湖北严家畈采用全捕法收集人房和牛房的嗜人按蚊胃血标本190份、322份、110份，中华按蚊胃血标本750份、237份、102份，经鉴定嗜人按蚊人血指数为0．2900、0．7857、0．5000；中华按蚊人血指数为0．0600、0．1519、0．0392，嗜人按蚊人血指数分别是中华按蚊的4．8倍、5．2倍和12．75倍［15，17，18］。
35 子孢子自然感染率 迄今为至，全国共有14个省、市、自治区有嗜人按蚊子孢子阳性感染的报告，子孢子自然感染率一般在0．4％以上。60～70年代报告子孢子阳性的有上海金山、江苏南京和吴江、浙江长兴和德清、湖南浏阳、福建浦城、安徽旌德、贵州从江等，子孢子率在0．19％～1．39％。 80年代报告子孢子阳性的有福建崇安、安徽舒城、广西环江和上思、贵州荔波、四川筠连、河南淮宾、云南绥江，子孢子率在0．4％～1．85％，最高的是广西上思和安徽舒城，达到1．85％和1．58％［16］。90年代报告子孢子阳性的有河南信阳、广东深圳，子孢子阳性率为0．08％、0．54％［17，20］。而在上述20多个调查点中仅有3个点发现中华按蚊子孢子阳性， 自然感染率为0．11％～0．47％，嗜人按蚊子孢子感染率显著高于中华按蚊。
3．6 媒介能量与昆虫学接种率 根据广西环江、四川筠连、福建崇安、贵州荔波、湖北严家畈、河南信阳等地调查，嗜人按蚊媒介能量分别为0．0284、0．6540、2．2547、1．4409、0．9448、5．5296，中华按蚊媒介能量为0．0013、0．0190、 0．1197、0．1721、0．1449、0．8924，嗜人按蚊媒介能量高于中华按蚊6．2～34．4倍。柳朝藩在安徽舒城(1982)，四川筠连(1984)、 顾政诚等［17］在河南信阳(1999)根据当地子孢子感染率和叮人率计算，嗜人按蚊昆虫学接种率为0．0304、0．003367，01394，中华按蚊接种率为0．0022、0．000185、0．0153，前者昆虫学接种率分别是后者的13．82倍、18．20倍和9．1倍［16，17］；黄祺林(1988)在深圳宝安打石场用3种方法计算嗜人按蚊的昆虫学接种率为0．084、0．663、0．215，其中以叮人率乘子孢子率计算结果更接近当地实际发病情况［20］。
4 嗜人按蚊与疟疾流行关系研究
80年代以来的调查资料显示，嗜人按蚊主要分布于我国北纬22°～33°之间广大低山、丘陵岗地和浅丘平畈区，是该地区的主要传疟媒介，与疟疾流行程度相一致。70年代末，河南、安徽和江苏三省以嗜人按蚊为主要媒介区疟疾发病率显著高于中华按蚊分布区。郑祖杰对福建省1980～1984间全省发生的47起疟疾暴发流行进行调查，证实24个暴发点中有20个点是由嗜人按蚊引起的［21］。云南张彦正推算 昭通地区96．6％的当地疟疾病例是由嗜人按蚊传播的［22］。河南省信阳嗜人按蚊疟区1993年已达到基本消灭疟疾标准，但仅隔5年，又发生暴发流行［23］，当地居民、小学生带虫发病率分别为7．37％和2．0％， 疟史率高达16．72％。广西环江嗜人按蚊疟区，由于大量移民迁入导致发生点状疟疾暴发，1997～1999年共发生疟疾病例328例［24］。2002～2003年湖北省的襄樊、随州、孝感和荆门4市18个县(市)嗜人按蚊疟区发生疟疾病例4 795例、4 785例，发病率占全省病例的95．12％和89．54％，发病率达2．92／万和9、3．03／万［25，26］。1999年全国疟疾疫情统计，嗜人按蚊为主要传疟媒介的172个县1．2亿人口地区疟疾平均发病率为0．79／万，而以中华按蚊为媒介的554个县3．4亿人口地区疟疾平均发病率为0．056／万，嗜人按蚊疟区发病率是中华按蚊疟区的14．11倍。
5 防制效果研究
根据嗜人按蚊喜吸人血、家栖的特点，使用杀虫剂室内喷洒防制嗜人按蚊收到良好效果。浙江、上海、江西和湖南经多年使用DDT室内喷洒控制，疟疾发病率已降到很低水平，大部份地区已达到基本消灭疟疾标准［16］。安徽舒城是嗜人按蚊为主要媒介的疟疾高发区，吴振友等(1983)使用 DDT室内喷洒后，蚊帐内嗜人按蚊组成由53．6％降为0．8％，叮人率由喷洒前的0．5950降至0．0024，经连续2年喷洒后，1985年调查未再发现嗜人按蚊［27］。许龙善等［28］在福建省南平、三明两地区14个县采用DDT喷洒或溴氰菊酯浸泡蚊帐，有效地控制了嗜人按蚊。经多次复查，95．34％的点未再发现嗜人按蚊，1996年以来未再出现当地疟疾病例。广西环江、罗城(1984～1985)使用DDT室内喷洒防制嗜人按蚊也收效显著，嗜人按蚊密度从喷前10．61只降为0．86只，第2年的0．152只；叮人率由0．2702降为0．0181，种群密度和叮人率分别下降了91．89％和93．3％。接种率和媒介能量也从喷洒前的0．0856和0．2595降为0．00003和0．0018，媒介能量下降了22倍，接种率接近于零。广东深圳使用溴氰菊酯连续两年浸泡蚊帐后，嗜人按蚊密度、疟疾发病率分别下降了90％和96．73％［29］，四川陈怀录等［30］(1987～ 1989)在43个县385万人口地区使用溴氰菊酯喷洒蚊帐509．3万顶，嗜人按蚊密度由喷帐前的0．83只／床(1987)、46．86只／床(1988)降为喷帐后的0．08只和1．16只，疟疾发病率每年下降37．56％。袁方玉等［31］1990～1993年在湖北省嗜人按蚊分布地区13个县1 600村共浸泡蚊帐1 079 891顶，嗜人按蚊密度下降了95．63％，疟疾平均发病率、发热病人血片阳性率从浸帐前的0．38％、2．78％降到浸帐后的 0．1％和0．78％，分别下降了73．68％和72．66％，有效地控制了疟疾流行。
6 遗传杂交试验研究
应用遗传杂交试验分析生殖隔离情况，可以判断地理隔离和遗传因素对不同地理分布的嗜人按蚊有无出现形态、生理及生活习性等方面的遗传分化及差异程度。杨文等［32］首先对江苏、广西、四川嗜人按蚊实验室品系进行杂交试验，发现苏、桂、川三地嗜人按蚊均能自然交配，并可连续传代，各种杂交组合子一代唾腺染色体也呈完全联会状态，不存在生殖隔离现象。随后徐保海等［19］对辽宁法库和四川两地、杨文［33］对辽宁法库、广东横琴岛可疑嗜人按蚊与四川嗜人按蚊亲代作杂交、回交、子代自交试验，结果均能产生正常子代，并能大量繁殖，认为上述地区该蚊不存在生殖隔离，也无种间差异，系不同地域分布的同一蚊种。
7 聚合酶链式反应(PCR)和基因测序技术应用研究
聚合酶链反应(Polymerase chain reaction，PCR)技术是对特定的DNA片段通过解链一退火一延伸等步骤的多次循环，使之大量扩增，经测序后比较其特异扩增带、序列长度和碱基差异，是蚊种、特别是近缘种鉴定和系统发育研究最直接、最可靠的方法。该技术灵敏度高，但要找出特异性标志，设计其特异引物。马雅军等［8］根据核糖体DNA(rDNA)第二内转录间隔区(1TS2)序列差异特别适合于按蚊近缘种鉴别特点，设计种特异PCR引物，扩增种特异DNA片段，建立了简便、灵敏、准确的PCR鉴别中华按蚊和嗜人按蚊方法。根据扩增片段的长度检测中华按蚊和嗜人按蚊3个实验室品系70个标本，均显示单一的种特异扩增条带，检测四川2个不同地方采集的经成蚊和卵鉴定为嗜人按蚊20个标本，全部显示种特异扩增。嗜人按蚊的rDNA-ITS2序列长度为452bp，中华按蚊的序列长度为468bp。同时依据ITS2区序列建立分子系统树，检测辽宁、云南、河南和四川嗜人按蚊标本，ITS2序列长度为448bp，GC含量为46．0％，上述4地嗜人按蚊与江苏嗜人按蚊相比，种内序列差异为0．88％［34］。
8 随机引物扩增多态DNA(RAPD)技术应用研究
RAPD技术是1990年由Willlams和Welsh两个研究小组同时发展起来的一项DNA分子水平上的大分子多态检测技术，是在PCR基础上发展起来的一种新方法。该技术所用的引物为随机设计的单引物，最大的优点是不需分类对象的特异DNA信息，适用于分析同科同属甚至同种下的种型差异，可在同一条件下对物种的随机扩增多态性DNA进行比较，达到快速找出种型差异和分子分类的目的。马雅军等［35］用RAPD-PCR技术对来自辽宁、四川、河南三省5个点现场捕获的嗜人按蚊自然群体和江苏省实验室群体 52个样本进行比较分析，结果表明嗜人按蚊的基因流水平极低，各群体间的遗传差异为0．0287～0．1397，辽宁省嗜人按蚊群体与四川、河南、江苏嗜人按蚊群体己出现分化现象。随后高琪等［36］应用7种随机引物对江苏、广西、四川、广东、湖北等地的嗜人按蚊进行RAPD-PCR研究，结果显示5地嗜人按蚊基因存在明显差异。金玉明等［37］对海南、江苏和四川的嗜人按蚊进行RAPD分析后，认为三地嗜人按蚊绝大部分谱带虽完全相同，但又有明显不同的谱带存在，表明我国不同地区嗜人按蚊存在一定的种型差异。田桢干等［38］分析了四川、云南和江苏嗜人按蚊的DNA指纹图谱，结果三地嗜人按蚊的DNA片段虽绝大部分相同，但又存在差异。但这些差异是否可作为种内不同种群的特异性指标及分子鉴别标准，还需对更多地区和更多的样本进行研究，并结合其生态习性、地理分布等作进一步分析才可定论。
9 结语
近年来，我国对嗜人按蚊的地理分布、分布规律与特征、生态习性以及分子分类等方面的研究，取得了一些新的进展。首先，嗜人按蚊的分布范围由北纬33°北移到北纬42．5°。其次，辽宁省法库嗜人按蚊主栖牛房，偏吸牛血，广东横琴岛的嗜人按蚊主要孳生于香蕉林储水沟，生态习性明显别于其他地区。第三，在对各地嗜人按蚊进行分子分类鉴别时，已发现嗜人按蚊基因存在明显差异，辽宁省嗜人按蚊群体与四川、河南、江苏嗜人按蚊群体己出现分化现象。但遗传杂交试验结果显示我国各地嗜人按蚊不存在生殖隔离，认为是不同地域分布的同一蚊种。对于北纬42．5°嗜人按蚊的分布范围、生态习性、传疟作用我们还缺乏足够的了解，有必要作进一步调查研究。对嗜人按蚊分布特点、与土壤的关系，迁飞可能性，分子分类方法和细胞遗传学方法在该蚊种内的鉴别上哪个价值更大等问题，相信随着现代科学技术的不断进步，科技工作者的深入研究，这些问题将很快得到解决。
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［35］ 马雅军，宋关鸿，李翔宇我国辽宁省嗜人按蚊群体与其他分布群体的遗传分化研究［J］中国寄生虫病防治杂志，2002，15(6)：321～324
［36］ 高琪，周华云，潘波，等．我国嗜人按蚊不同地理株基因鉴别的初步研究［J］中国寄生虫病防治杂志2002，15(6)：325～327
［37］ 金玉明，王善青，王赛梅，等．用RAPD技术分析中国嗜人按蚊种型［J］中国寄生虫病防治杂志，002，15(6)：328～330
［38］ 田桢干，卢钟山，许庆华．不同地区嗜人按蚊基因组DNA差异分析［J］中国媒介生物学及控制杂志，2001，12(4)：248～251