“鱼，我所欲也，熊掌，亦我所欲也，二者不可得兼，舍鱼而取熊掌者也。”我们在生活中大抵都遇到过这样的选择。从行为学或生物学上来说，无疑它属于抉择行为的范畴，并且这种行为并非我们自认为万物之灵的人类所专有。这种行为的特征是，行为主体受主观意愿的驱使，在某一特定时间，需要从两个或多个可实施的行为中选择一个实现之，而这些选择项是不相容的，即非此即彼。这些不相容的形势则被称为冲突环境。
冲突环境类型
人类的经济行为由一系列抉择构成，所以经济学家对于抉择或者说决策问题有种天生的关注。抉择遵循什么样的规律，抉择是否符合理性原则，人是怎样做出抉择的？这些问题一直是经济学家热衷的话题。但经济学中的实例对于科学研究的简单化要求来说过于复杂，在2002年史密斯（V. Smith）获得诺贝尔奖之前，实验经济学并不受重视。所以从行为学或者心理学角度出发，简化条件，设立可以定量化的行为检测指标，成为研究冲突条件下的行为规律的必然手段。其中被引以为经典的是米勒（N. Miller）于1944年前后进行的一系列实验。
米勒将大鼠置于长条形高台的中间，大鼠只能向左右方向运动。高台的两端可设置不同的奖励和惩罚组合，形成不同的冲突环境，观察大鼠在各种条件下的行为模式，总结出其抉择的特点和策略。
第一种为双趋对立。高台两侧均为吸引性食物，但大鼠只能择其一，即大鼠选择向左边的食物靠近时，也意味着它远离了右边的食物，反之亦然。实验显示，只有当大鼠正好处于两个吸引源的梯度中心时，才会出现选择困难，一旦偏离这个中心，大鼠就会显示出就近选择的倾向，并且这种倾向随着大鼠接近目标而变得越来越强烈。换句话说，在这种双向吸引性的对立矛盾中，对于抉择主体来说，这样的选择其实并不困难，最容易得到的，便是最好的。事实上，我们在拿着菜单面对龙虾还是鱼子酱这样的选择时，并不会犹豫很长时间。
但现实中除了鱼和熊掌这种令人愉快的选择外，还经常伴有申生重耳这种残酷的两害选择。申生在内而亡，重耳在外而生，但是重耳在选择逃生的同时，也意味着选择了颠沛流离的苦难。这种两个选择项都是排斥性的情况称为双斥对立。在实验条件下，高台两侧都放置了电击惩罚装置，大鼠处于高台中间，当它企图远离一侧的惩罚时，就意味着更接近另外一侧的痛苦体验，这时大鼠就会表现出左右逡巡。这种冲突环境对于主体来说，是相当困难的抉择。如果可以选择的话，当然人人都愿意远离灾祸，但无可避免时，两害相权取其轻，或许也只能是此情况下大多数人最好的选择。
第三种选择困境并非像以上两种那样极端，但是在生活中更为常见，那便是苦中有乐，悲欣交集，称为趋斥同相对立。大鼠被置于高台的一端，另外一端是伴随着电击的食物，大鼠在接近食物的同时也接近了惩罚。这个时候，动机和恐惧的对比就具有关键意义。当大鼠比较饱时，它就会选择远离食物，如果饥饿程度增加它就会接近食物，直到最后饥饿足以使其不顾电击的痛苦而去获取食物。如果将大鼠置于一个放有伴随着惩罚的食物的高台上，那么大鼠就会绕食物做半径逐渐缩小的圆周运动，运动轨迹为螺旋线，而螺旋线中心即为伴随着电击惩罚的食物。现实中，这种火中取栗般的两难选择行为，受到主观意愿和个人性格的很大影响，对目的的渴望和对失败的无惧，都将增加对高风险方案的选择概率。
以上三种是对立冲突的基本形态，在此基础上的组合可以产生纷繁多样的两难抉择环境。很多时候选择之所以困难是因为我们没有认识到问题所涉及的选择困境，认清当前的环境和面对的冲突类型，可以帮助个体更好或更果断地做出决定。
经济学抉择理论
如果把经济活动比作毛发的话，那么抉择就是皮肤。皮之不存，毛将焉附？所以经济学家同样关注抉择的诡异多变。他们关心的问题是，在利益驱动下，人类的抉择行为表现怎样，对经济的影响如何？在经济学理论中，抉择行为的核心是效用和价值。从这一意义上理解抉择，即为在不确定性条件下，通过估计各个冲突的选择项可能带来的收益和所要付出的代价，找到一个最适合自己意愿的并照此行动的过程。从数学上来讲，抉择的目的可看作预期的效用函数，这个函数可用来估计收益，即结果。我们可任意做出选择，但却不能直接选择抉择的结果，而只能得到围绕预期存在某个概率分布的实际结果，抉择的目的是为了使抉择的效用函数得到最大值。但由于存在误差，同样的选择并不一定得到同样的收益。对于同一任务，存在差异的个人获得最大效用的途径可能不一样，其各自所获得的最大效用值也不尽相同，所以采用适合个体情况的抉择策略，才能做出对个体最有利的抉择。
行为抉择理论在引入到经济学研究范畴后，主要注重概率理论和统计学方面的研究。早期的经典经济学理论把人描述成超理性的经济学意义上的人，能够收集和处理完备信息，掌握当前全部信息并且能对抉择结果做完全预计（结果确定），从而能做出最佳选择并获得最佳效能。经济学家认为决策者对自然状态和自己行为的效果会形成预期，并根据统计原则处理现有信息。在既有市场条件下，决策者的行为就被假定为：正确分配相关随机事件的概率，选择一个使预期效用价值最大化的行动。在20世纪中期，这种观念逐渐让位于行为经济学。行为经济学认为，由于人的知识和能力等多种因素的限制，不可能成为完备信息的掌握者，因而只能在有限的水平上追求一定限度内的理性抉择，所以被称为有限理性。在这个意义上，经济学的人并没有完全确定的选择，而是在不断地修正中，并取决于环境和瞬间的感知状态，只在给定的某段时间内是确定的，即人的行为具有适应性。
行为经济学预期理论的出现[1]，揭示了人在不确定性条件下的决策如何偏离传统经济学理性原则模型。由于条件的不确定性，人无法完全掌握当前环境的信息，所以就会根据一些主观判断来做出选择，往往带有系统性偏差。这里的偏差通常符合小数原则和可用原则。小数原则是指人总是有将小样本中某事件的概率推广到总体概率的倾向，可用原则是指人有将较高权重分配给突显度高的信息的倾向，这种主观意识在行为上往往会表现出胜者全拿的效应，所以通常经济抉择会表现出S形的抉择曲线。
美国著名经济学家凡勃伦（T. Veblen）1898年曾说过：“要正确地理解经济学的话，应该把它当作一个生物的分支。”随着现代神经科学技术的发展，特别是功能磁共振成像（fMRI）技术的广泛应用，经济学正与神经科学逐渐交叉。研究脑对价值的理解、脑对损失和收益的感知以及脑在决策中的活动过程，正逐渐吸引着经济学家的目光，从而产生了一门交叉科学——神经经济学的繁荣。
抉择的病理学和行为学分析
一个很有意思的现象是，很多探讨抉择行为的国际会议中，经常出现经济学家、神经生物学家与
临床神经科医生各占1/3的情形。显然，抉择已经成为各方专注的焦点，而各个领域的概念与认识的激荡也促使这方面的研究进一步发展。
事实上关于抉择的神经科学的研究早在160年前就已经发轫。1848年，在美国佛蒙特州小镇卡文迪什的一次爆破事故中，铁路工人盖奇（P. Gage）的大脑前额叶受到严重损伤，但他幸运地活了下来，并且表面上看起来一切生理功能都正常。可奇怪地是，他却丧失了作为一个正常人的计划和抉择等高级认知能力，最后在悲惨中死去。这为神经科学研究提供了一个不朽的病例，让人认识到某一特定的脑结构与具体的行为或者认知功能的联系。这一故事至今仍为医学院或者神经生物系学生所津津乐道，而盖奇的头骨伴随着那根闯祸的铁杵一直陈列在哈佛大学沃伦解剖学博物馆中。盖奇去世后，对于他的研究一直没有中断。运用现代计算机技术，艾奥瓦大学的神经学家达马西奥（A. Damasio）及其同事对盖奇的脑损伤部位进行了重构，结果显示，盖奇大脑的腹中侧额叶受到损伤，其部位包含了左右两侧的前额叶部分。
必然中的偶然再一次显示了它在科学发展进程中的力量。达马西奥作为临床医生，发现了若干病例，他们都受到与盖奇相似的行为能力缺陷的困扰。这些病例共同的特征是智力正常，能分别完成各种单独任务，但如果将一些任务组合起来，要求其按某一顺序完成，则无法做到，即其计划任务执行能力出现障碍。其中名为埃利奥特（Elliot）的病人有种有代表性的表现，当他遇到曾多次经历的事件或刺激时，会表现出跟第一次遇到时一样的情绪反应。而这些病人也都与盖奇有一个共同的病理特征，即他们的大脑前额叶，特别是腹中侧额叶存在损伤。由此，达马西奥猜想腹中侧前额叶皮层在抉择行为中的功能可能是整合各种感知信息和情绪反应，并在此基础上提出了“躯体印记假说”[2]。
躯体印记假说认为，在人的一生当中，各种输入前额叶的信息都会与当时的情绪反应相关联整合，这些信息包括躯体感觉、对外部的认知等，所以当人们遇到类似环境时，或有类似的情绪反应时，就可调动原先的抉择标记，快速做出应有的反应，从而使抉择时间缩短。前额叶缺损的病人，无法将感觉信息与情绪反应相联系，无法对前景进行预估，所以每次遇到同一环境时，都要重新做出决定，因而效率极低，表现出抉择障碍。达马西奥及其同事设计了一组赌博实验，在被试者进行行为检测的同时记录其皮肤电反应，作为躯体状态的表征。实验结果支持了他的观点。用同样或者类似的范式，他们发现杏仁核、丘脑、扣带回和中脑核团等脑结构也参与了这一情绪体验过程。
抉择的神经生理学研究
虽然现代神经生物对于抉择的研究已有几十年，但对于抉择的脑机制的认识仍然很少。目前所知道的仅是哪些脑结构在抉择中起重要作用，更确切地说，是哪个脑结构的哪种活动与抉择的哪个子过程相关。
从神经生物学的角度来说，每个抉择过程都包含下面三个子过程：（1）获取环境信息并产生可作为参考的方案（选择项）；（2）预估这些方案可能带来的收益或损失的值，或比较这些方案之间可能的收益或者损失的差值，找到最优解；（3）按照最优解的选择，做出相应的行为，实现之。完成这样的一个过程，至少需要三个功能：外界信息感知和计算； 收益/损失（奖励/惩罚）的评估；计划执行（按照决定的方案，做出相应的动作）。当然，每个功能还可更加细化成子功能，但这已接近于人们通常对大脑功能的划分，即感知系统、价值评估系统和运动系统。
认知神经生物学家研究抉择的目的，就是要搞清楚理性和欲望等智力的组成要素是怎样产生、作用并最终导致抉择的行动的。把抉择的过程细分之后，每个子过程都可用单一的功能来描述，或者某一类神经元就可完成，从而可用电生理方法记录其工作方式，使得对抉择这种复杂行为的研究变得可操作。科学家以灵长类动物为研究对象，把抉择过程简化成感知决定，用冲突的线索作为感觉刺激输入，训练猴子按照某个简单的既定策略做出决定，并以简单的行为输出作为报告，在此基础上用单细胞记录的方法得到猴子的大脑电活动信息，最先在视觉相关的高级脑区，如额眼区（FEF）、中颞叶区（MT）发现了与视觉感知抉择相关的神经元，后又在外侧内顶叶皮层（LIP）找到了一类反映整合视觉刺激、并能指导运动输出的“抉择神经元”[3]。外侧内顶叶皮层（LIP）是连接视觉和运动的皮层， 皮层中的神经元在视觉运动方向判断实验中，在判断简单时没有反应，只有在判断困难时才发放动作电位，且其发放的动作电位与随后的眼运动方向相关。同样的方法，在触知觉和运动相关皮层也记录到了抉择相关神经元。
尽管通过简化的视觉感知和运动控制的范式发现了视觉感知皮层、躯体感觉皮层和运动皮层在抉择时的反应，但这并非是经济学家所关心的脑关于抉择的功能。他们更关心的是经济抉择行为中对效用与价值的计算过程在脑中是如何体现的，而这一问题，直到最近两年才有相关的生理实验报道。哈佛医学院的阿萨德（J. Assad）研究组发现眶额叶皮层（OFC）存在一类神经元，在复杂的经济抉择中，编码了经济价值的信息。这类神经元所发放的动作电位频率的变化与视觉刺激出现的位置、形式和个体的偏好无关，而仅反映了视觉刺激所代表的奖励的多少[4]。华盛顿大学的沙德伦（M. Shadlen）研究组则发现，顶叶皮层（PC）的部分神经元在经济抉择中编码了视觉刺激所偶联的奖励可能出现的概率[5]。尽管已有这些对于抉择的理性成分的脑机制的初步认识，但离理解脑在经济抉择中完整的价值评估体系，仍然是望山跑死马——遥远得很。
非哺乳类的抉择行为研究
尽管大多数人认为低等动物的认知能力非常不堪，但很多时候低等动物在行为中表现出的精细程度会令我们吃惊。诚然，人以外动物的脑结构复杂程度远逊于我们，但是，能在亿万年的进化选择中生存下来，都应是自然界这个残酷的竞技场上的实力选手，在简单的脑中也蕴涵着完整的理性因素。
1982年哈珀（D. Harper）以觅食行为为入口观察野鸭的抉择策略，发表了很有影响的野鸭群体抉择的实验。他发现鸭子的选择非常精确地符合经济学家所熟悉的“纳什均衡”所描述的群体抉择行为，而且反应迅速，引发了人们对经济抉择的进化意义的思考。鸟类的脑无论从相似性还是复杂程度来说都与人类的脑相去甚远，但是它们的行为策略却与我们存在相当大的一致性。那么这是不是说，所谓的理性抉择并非如我们想象的那般依赖于我们人类引以为傲的、如此发达的大脑呢？或者说小型化的脑有其自身的特殊方法实现与人类的大脑同样的计算原则呢？
不光是鸟类，其他诸如膜翅目昆虫——果蝇（Drosophila melanogaster），甚至更为简单的生物如线虫（Caenorhabditis elegans），它们的抉择行为及其神经机制同样值得高等动物的研究者参考，并且其神经系统结构的相对简单，
遗传操作便利，可提供一些在脊椎动物上难以获得的神经环路和分子通路信息。
用连续可变的视觉特征参数设置不同组合，使每个目标既含有惩罚性的线索又同时含有安全的成分，检测果蝇在线索呈现冲突状态时的行为表现。发现果蝇的选择行为遵循胜者全拿的策略，即当两个目标同时呈现时，只要其惩罚线索所占权重有微小差异，果蝇就将明确选择惩罚线索所占权重小的目标，而抛弃那个看起来仅仅是稍微危险大一点的目标。如果将野生型果蝇选择结果对视觉刺激的特征参数描图，会表现为S形的曲线，与经济学中预期理论的价值函数S形曲线非常相似[6]。进一步的遗传分析表明，果蝇脑内称为蘑菇体的结构和多巴胺能神经系统，对于这种S形曲线的确立很重要。野生型果蝇和蘑菇体或多巴胺能神经系统功能缺陷的果蝇，在面对冲突环境时，采用了不同的抉择策略，而这两部分结构在解剖上紧密相联，揭示了蘑菇体和多巴胺能神经元构成的环路在抉择中的作用。
多巴胺能神经系统在认知行为的神经过程中起着关键作用，它执行预测奖励、检测奖励误差的功能。在灵长类中，有关中脑腹侧被盖区多巴胺能神经元的短时程和长时程两种发放形式在21世纪初被舒尔茨（W. Schultz）及其同事发现[7]。其中有人认为多巴胺能神经元短时程发放在强化学习中起关键作用，而长时程的发放形式则被认为在抉择等更高级的认知活动中发挥功能。那么，多巴胺能神经元是不是就是行为动机的来源，在生理上它又是怎样实现这一功能的？这是严肃而又有趣的问题。
线虫结构简单，细胞谱系清晰，且遗传操作异常简便，是研究信号转导很好的模式生物。线虫正常情况下会快速游动，遇到食物时就会活动变慢。多巴胺可以调制线虫的这种活动，多巴胺缺失的线虫在遇到食物时不会减慢速度，而正常线虫暴露在外源性的多巴胺中时，会停止运动。将线虫中多个多巴胺能受体克隆，蔡斯（D. Chase）等发现，腹神经节内的胆碱能运动神经元中两种多巴胺能受体通过下游偶联迥异的G蛋白拮抗地调制了这一食物搜寻行为抉择[8]。这个线虫中的环路说明了多巴胺在调制行为方面的可能模式之一，而在其他动物上是否存在类似的方式还有待进一步探索。
前面所谈到的大多是对个体抉择行为的描述，事实上还有一类社会抉择或者称为群体抉择的行为也相当重要。社会抉择是抉择的重要的方面，它涉及到的问题可对社会经济运行、国家政策制定、国际关系的稳定等方面起到极好的借鉴作用。博弈论是这一研究中目前最常用的工具之一，而其中非常重要的“纳什均衡”的发现者，即1994年诺贝尔经济学奖获得者纳什（J. Nash Jr.），他的故事似乎以一种传奇的方式将经济学与神经科学联系到了一起。社会抉择虽然涉及到的行为实验相当复杂，但是这一领域的研究方兴未艾，将成为未来神经科学的重要研究方向。
尽管已经过前人百年的研究，但是人们对于抉择行为的神经机制所能说的仍然很少很少。不过，在抉择机制研究上的选择体现了研究者对于两难的态度，最险的雪山顶上才有最好的风景，向着最复杂的问题前进就是研究者对于这一科学问题的胆量和勇气。
[1] Kahneman D, Tversky A. Prospect theory: an analysis of decision under risk. Econometrica，1979，47：263.
[2] Damasio A R. The somatic marker hypothesis and the possible functions of the prefrontal cortex. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci，1996，351（1346）：1413.
[3] Platt M L. Neural correlates of decisions. Curr Opin Neurobiol，2002，12（2）:141.
[4] Padoa-Schioppa C, Assad J A. Neurons in the orbitofrontal cortex encode economic value. Nature，2006 ，441（7090）：223.
[5] Yang T, Shadlen M N. Probabilistic reasoning by neurons. Nature，2007，447（7148）：1075.
[6] Zhang K, Guo J Z, Peng Y, Xi W, Guo A. Dopamine-mushroom body circuit regulates saliency-based decision-making in Drosophila. Science，2007 ，316（5833）：1901.
[7] Schultz W. Multiple dopamine functions at different time courses. Annu Rev Neurosci， 2007，30：259.
[8] Chase D L, Pepper J S, Koelle M R. Mechanism of extrasynaptic dopamine signaling in Caenorhabditis elegans. Nat Neurosci，2004，7（10）：1096.
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