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Research Advances on the International Rule of Virus Nomenclature and the Universal System of Virus Taxonomy
Xu Yaoxian1 Xie Mengxia1 Xiang Jinmin2
1 (Department of Biology, Hubei Medical University, Wuhan 430071)
2 (Institute of Virology, Hubei Medical University, Wuhan 430071)
Key words Virus taxonomy, Nomenclature, Mononegavirales, Nidovirales，Caudovirales
病毒的命名过去不够统一，有些病毒是以宿主、病理特点、致病症状、病毒颗粒形态进行命名，有些病毒是以地名和人名进行命名，还有些病毒是以字母和数字命名。病毒的分类系统也不一致，动物病毒分类等级设立科、属、种；而植物病毒分为组、亚组、种。为了力求分类和命名的统一，1992年Martelli首先提出了植物病毒的科、属、种分类原则，1993年8月在英国格拉斯哥召开的第9届国际病毒大会上，国际病毒分类委员会(ICTV)采纳了这一分类原则，并且新设立了一些植物病毒的科、属［1］，1995年在ICTV所公布的病毒分类和命名第六次报告中，植物病毒分类已不再采用组、亚组，而统一使用科、属、种分类系统［2］。病毒的分类系统也开始逐渐向更高级的分类等级发展，1991年ICTV在病毒分类和命名第五次报告中首次公布了比科更为高级的分类等级，单分子负链RNA病毒目(Mononegavirales)［3］，最近ICTV又先后增设了套病毒目(Nidovirales)［4］和有尾噬菌体目(Caudovirales)［5］。除此以外，1996年8月ICTV在第10届国际病毒大会上还对原有的病毒分类和命名规则作了进一步的修订，提出了38条新的病毒命名规则［6］。最近据Mayo等报道，ICTV又批准了43条新的病毒分类和命名规则，同时对病毒目、科、属和种名的书写也作了专门的规范［7］。
1 病毒命名规则
国际病毒分类系统采用目(order)、科(family)、属(genus)、种(species)，但不是所有的病毒科都必须隶属一个目，在没有适当目的情况下，科可以是最高的病毒分类等级，在科下面允许设立不同的亚科或不设立亚科，病毒分类和命名不遵守优先法则，所用的命名应该便于使用和记忆，在设立新分类等级时，不能使用人名命名，上标和下标字符、连字符、斜线、希腊字母在新命名中不能使用，如果缩拼字对这一领域的病毒学研究工作者是有意义的，而且经过几个国际病毒研究小组建议，那么缩拼字命名是可以接受的。现有的病毒分类名称只要是有用的就应保留，新的命名不能与已经承认的病毒名称重复。人工产生的病毒和实验室的杂种病毒在分类学上不予考虑。
1.1 病毒种的定义和命名 病毒“种”是指构成一个复制谱系(replicating lineage)、占据一个特定小生境(ecological niche)、具有多个分类特征的病毒。这就是说病毒种的分类和命名不是单纯由某一个分类特征、而是由多原则分类特征决定的，包括病毒的基因组组成，病毒颗粒形态结构、生理生化特性和血清学性质等；而病毒种的一个复制谱系则强调了病毒种的系统进化特性，即现今所有的病毒种可能起源于共同的病毒祖先；病毒种所占有的小生境是指某种病毒的特定生物学特性、地理分布、宿主范围、媒介的嗜亲性、致病机理等［8］。
病毒种的命名由几个有实际意义的词组成，但不是单独以宿主名加“virus”构成，当ICTV下属委员会不能肯定一个新的病毒种的分类地位时，新的病毒种可以作为暂定种列在适宜的属和科中；在不考虑病毒属和科的情况下，病毒种名与病毒株一起，均应有明确的含义；如果数字和字母已经用于某一特定病毒种的命名，其数字、字母或其组合可作为病毒种的形容词，现在已知的细菌病毒种名就是由数字和字母组成的，这些细菌病毒通常没有太大的表型上的差异，而且感染相同或相似的宿主；植物病毒种的命名，一般是由宿主名加症状名和“virus”构成。
1.2 病毒属的命名 病毒属是一群具有某些共同特征的种。其属名的词尾为“virus”，但在设立一个新的病毒属时必需有一个同时被承认的代表种(type species)。
1.3 病毒科的命名 病毒科是一群具有某些共同特征的属。科名的词尾为“viridae”，“科”下面可以设立或不设立亚科。亚科名的词尾为“virinae”。
1.4 病毒目的命名 病毒目是一群具有某些共同特征的科，目名的词尾为“virales”。
一般而言，病毒颗粒的形态、基因组组成、复制方式、病毒结构蛋白和非结构蛋白的数量和大小，往往都可以作为病毒科、属命名的依据，而病毒目的命名则与病毒基因组的核酸类型、基因组的单双链、逆转录过程和病毒基因组的极性有关。此外，病毒颗粒的形态结构和转录策略也可以用作病毒目命名的根据。
2 病毒名称的书写规则
在病毒分类系统中所采用的病毒目、科、亚科和属均用斜体字书写或打印，目、科、亚科和属名的第一个字母要大写。原来规定病毒种名一律不用斜体字书写或打印，种名的第一个字母一般不大写，但在特殊情况下，如病毒种名是来自地名或某个宿主的拉丁科名、属名时，则种名的第一个字母要大写。但1998年3月ICTV在第27次常务会上，对病毒种名的书写规则又重新作了修订，提出了所有的病毒种名用斜体，第一个词的首字母要大写，其他词除专有名词外首字母一般不大写，同时还规定暂定种(tentative species)不用斜体，第一个字母采用大写［7］。
3 病毒分类系统
1995年ICTV在病毒分类和命名第六次报告中共报告了4 000多种病毒，它们分属1个目、49个科、11个亚科、164个属(包括未分科的22个属)［2］。1996年8月在耶路撒冷第10届国际病毒大会期间，ICTV对第六次报告作了修改和补充，1997年5月ICTV在法国的斯特拉斯堡再次召开常务会议，会上批准的病毒分类系统包括2个目、55个科、189个属(有23个属的分科未定)［9］。1998年3月ICTV在美国加州San Diego召开了第27次常务会议，又新增添了1个目、6个科、26个属［5］。最近，根据Pringle惠赠的“Virus taxonomy-1999”，ICTV已经批准取消乳多空病毒科(Papovaviridae)，同时新设立了乳头瘤病毒科(Papillomaviridae)和多瘤病毒科(Polyomaviridae)，这样病毒分类系统达到了3个目、62个科。另外亚病毒感染因子(subviral agent)下设卫星、类病毒和朊病毒，其中类病毒分类有2个科、7个属，类病毒科名的词尾为“viroidae”，属名词尾为“viroid”［5，10］。国际病毒分类系统见表。
在新近公布的国际病毒分类系统中，所设立的科、属、种的中文名除了参考黄祯祥、侯云德、田波、牛宏舜、朱关福、张成良等人的相关文献外，一些新设立的病毒科、属、种的名称均按照国际病毒命名规则和命名的过程给予了适当的中文名，如：Mononegavirales下设4个科，即副粘病毒科(Paramyxoviridae)、弹状病毒科(Rhabdoviridae)、丝状病毒科(Filoviridae)和博尔纳病毒科(Bornaviridae)。该病毒目是根据这4个病毒科的RNA基因组具有单分子负极性的共同结构特性而命名的，由希腊字“monos”(single)、“nega”(negative)，加上病毒目的拉丁词尾“virales”组成，故称为单分子负链RNA病毒目(Mononegavirales)［11］；Nidovirales是以冠状病毒科(Coronaviridae)和动脉炎病毒科(Arteriviridae)的基因组可转录产生一组长短不等的mRNA，即套(nest)亚基因组mRNA而命名的，它由拉丁字“nidus”(nest)加病毒目的拉丁词尾“virales”构成［12］。对个别确实无法给出适当中文名的病毒名称，将留给国内的病毒学家和同仁进一步研究确定。
表 国际病毒分类系统
Table The universal system of virus taxonomy
| 目 | 科 | 亚 科 | 属 | 宿 主 | 代表种 |
| dsDNA病毒 | |||||
| 有尾噬菌体目
(Caudovirales) |
肌尾噬菌体科
(Myoviridae) |
细 菌 | |||
| “T4噬菌体属”
(T4-like viruses) |
肠杆菌T4噬菌体
(Enterobacteria phage T4) | ||||
| “P1噬菌体属”
(P1-like viruses) |
肠杆菌P1噬菌体
(Enterobacteria phage P1) | ||||
| “P2噬菌体属”
(P2-like viruses) |
肠杆菌P2噬菌体
(Enterobacteria phage P2) | ||||
| “Mu噬菌体属”
(Mu-like viruses) |
肠杆菌Mu噬菌体
(Enterobacteria phage Mu) | ||||
| “SPOl噬菌体属”
(SPOl-like viruses) |
芽孢杆菌SPOl噬菌体
(Bacillus phage SPO1) | ||||
| “H噬菌体属”
(H-like viruses) |
盐杆菌H噬菌体
(Halobacterium virus H) | ||||
| 长尾噬菌体科
(Siphoviridae) |
细 菌 | ||||
| “λ噬菌体属”
(λ-like viruses) |
肠杆菌λ噬菌体
(Enterobacteria phage λ) | ||||
| “T1噬菌体属”
(T1-like viruses) |
肠杆菌T1噬菌体
(Enterobacteria phage T1) | ||||
| “T5噬菌体属”
(T5-like viruses) |
肠杆菌T5噬菌体
(Enterobacteria phage T5) | ||||
| “ψM1噬菌体属”
(ψM1-like viruses) |
甲烷杆菌ψM1噬菌体
(Methanobacterium ψM1) | ||||
| “c2噬菌体属”
(c2-like viruses) |
乳球菌c2噬菌体
(Lactococcus phages c2) | ||||
| “L5噬菌体属”
(L5-like viruses) |
分枝杆菌L5噬菌体
(Mycobacterium phages L5) | ||||
| 短尾噬菌体科
(Podoviridae) |
细 菌 | ||||
| “T7噬菌体属”
(T7-like viruses) |
肠杆菌T7噬菌体
(Enterobacteria phage T7) | ||||
| “29噬菌体属”
(29-like viruses) |
芽孢杆菌29噬菌体
(Bacillus phage 29) | ||||
| “P22噬菌体属”
(P22-like viruses) |
肠杆菌P22噬菌体
(Enterobacteria phage P22) | ||||
| — | 古噬菌体科
(Rudiviridae) |
古细菌 | |||
| 古噬菌体属
(Rudivirus) |
硫化叶菌噬菌体SIRV1
(Sulfolobus virus SIRV1) | ||||
| — | 复层噬菌体科
(Tectiviridae) |
细 菌 | |||
| 复层噬菌体属
(Tectivirus) |
肠杆菌PRD1噬菌体
(Enterobacteria phage PRD1) | ||||
| — | 覆盖噬菌体科
(Corticoviridae) |
细 菌 | |||
| 覆盖噬菌体属
(Corticovirus) |
交替单胞菌PM2噬菌体
(Alteromonas phage PM2) | ||||
| — | 芽生噬菌体科
(Plasmaviridae) |
支原体 | |||
| 芽生噬菌体属
(Plasmavirus) |
无胆甾原体L2噬菌体
(Acholeplasma phage L2) | ||||
| — | 脂毛噬菌体科
(Lipothrixviridae) |
古细菌 | |||
| 脂毛噬菌体属
(Lipothrixvirus) |
热变形菌噬菌体1
(Thermoproteus virus 1) | ||||
| — | 微小纺锤形噬菌体科
(Fuselloviridae) |
古细菌 | |||
| 微小纺锤形噬菌体属
(Fusellovirus) |
硫化叶菌噬菌体 SSV1
(Sulfolobus virus SSV1) | ||||
| — | 痘病毒科
(Poxviridae) |
脊椎动物和
无脊椎动物 | |||
| 脊椎动物痘病毒亚科
(Chordopoxvirinae) | |||||
| 正痘病毒属
(Orthopoxvirus) |
痘苗病毒
(Vaccinia virus) | ||||
| 副痘病毒属
(Parapoxvirus) |
口疮病毒
(Orf virus) | ||||
| 禽痘病毒属
(Avipoxvirus) |
鸡痘病毒
(Fowlpox virus) | ||||
| 山羊痘病毒属
(Capripoxvirus) |
绵羊痘病毒
(Sheeppox virus) | ||||
| 野兔痘病毒属
(Leporipoxvirus) |
粘液瘤病毒
(Myxoma virus) | ||||
| 猪痘病毒属
(Suipoxvirus) |
猪痘病毒
(Swinepox virus) | ||||
| 软疣痘病毒属
(Molluscipoxvirus) |
人传染性软疣病毒
(Molluscum contagiosum virus) | ||||
| 亚塔痘病毒属
(Yatapoxvirus) |
亚巴猴肿瘤病毒
(Yaba monkey tumor virus) | ||||
| 昆虫痘病毒亚科
(Entomopoxvirinae) |
|||||
| 昆虫痘病毒A属
(Entomopoxvirus A) |
五月鳃角金龟子昆虫痘病毒
(Melolontha melolontha entomopoxvirus) | ||||
| 昆虫痘病毒B属
(Entomopoxvirus B) |
桑灯蛾昆虫痘病毒
(Amsacta moorei entomopoxvirus) | ||||
| 昆虫痘病毒C属
(Entomopoxvirus C) |
淡黄摇蚊昆虫痘病毒
(Chironomus luridus entomopoxvirus) | ||||
| — | 虹彩病毒科
(Iridoviridae) |
无脊椎动物、
脊椎动物 | |||
| 虹彩病毒属
(Iridovirus) |
无脊椎动物虹彩病毒6型
(Invertebrate iridescent virus 6) | ||||
| 绿虹彩病毒属
(Chloriridovirus) |
无脊椎动物虹彩病毒3型
(Invertebrate iridescent virus 3) | ||||
| 蛙病毒属
(Ranavirus) |
蛙病毒3型
(Frog virus 3) | ||||
| 淋巴囊肿病毒属
(Lmphocystivirus) |
淋巴囊肿病病毒1型
(Lymphocystis disease virus 1) | ||||
| — | 藻类DNA病毒科
(Phycodnaviridae) |
藻类 | |||
| 绿藻病毒属
(Chlorovirus) |
小球藻病毒1
(Paramecium bursaria Chlorella virus 1) | ||||
| 寄生藻病毒属
(Prasinovirus) |
寄生藻病毒SP1
(Micromonas pusilla virus SP1) | ||||
| 金藻病毒属
(Prymnesiovirus) |
金藻病毒PW1
(Chrysochromulina brevifilum virus PW1) | ||||
| 褐藻病毒属
(Phaeovirus) |
褐藻病毒1
(Ectocarpus siliculosis virus 1) | ||||
| — | 杆状病毒科
(Baculoviridae) |
无脊椎动物 | |||
| 核型多角体病毒属
(Nucleopolyhedrovirus) |
苜蓿丫纹夜蛾核型多角体病毒
(Autographa californica nucleopolyhedrovirus) | ||||
| 颗粒体病毒属
(Granulovirus) |
苹果蠢蛾颗粒体病毒
(Cydia pomonella granulovirus) | ||||
| — | 疱疹病毒科
(Herpesviridae) |
脊椎动物 | |||
| α疱疹病毒亚科
(Alphaherpesvirinae) | |||||
| 单纯疱疹病毒属
(Simplexvirus) |
人疱疹病毒1型
(Human herpesvirus 1) | ||||
| 单纯疱疹病毒1型
(Herpes simplex virus 1) | |||||
| 水痘病毒属
(Varicellovirus) |
人疱疹病毒3型
(Human herpesvirus 3) | ||||
| 水痘-带状疱疹病毒
(Varicella-zoster virus) | |||||
| “马立克氏病病毒属”
(Marek's disease-like viruses) |
禽疱疹病毒2型
(Gallid herpesvirus 2) | ||||
| “传染性喉气管炎病毒属”
(Infectious laryngotracheitis-like viruses) |
禽疱疹病毒1型
(Gallid herpesvirus 1) | ||||
| β疱疹病毒亚科
(Betaherpesvirinae) | |||||
| 巨细胞病毒属
(Cytomegalovirus) |
人疱疹病毒5型
(Human herpesvirus 5) | ||||
| 人巨细胞病毒1型
(Human cytomegalovirus 1) | |||||
| 鼠巨细胞病毒属
(Muromegalovirus) |
鼠巨细胞病毒1型
(Mouse cytomegalovirus 1) | ||||
| 玫瑰疹病毒属
(Roseolovirus) |
人疱疹病毒6型
(Human herpesvirus 6) | ||||
| γ疱疹病毒亚科
(Gammaherpesvirinae) | |||||
| 淋巴潜隐病毒属
(Lymphocryptovirus) |
人疱疹病毒4型
(Human herpesvirus 4) | ||||
| EB病毒
(Epstein-Barr virus) | |||||
| 细长病毒属
(Rhadinovirus) |
松鼠猴疱疹病毒2型
(Saimirine herpesvirus 2) | ||||
| — | “鱼 回鱼疱疹病毒属”
(Ictalurid herpes-like viruses) |
鱼 回鱼疱疹病毒1型
(Ictalurid herpesvirus 1) | |||
| — | 腺病毒科
(Adenoviridae) |
脊椎动物 | |||
| 哺乳动物腺病毒属
(Mastadenovirus) |
人腺病毒C型
(Human adenovirus C) | ||||
| 禽腺病毒属
(Aviadenovirus) |
禽腺病毒A型
(Fowl adenovirus A) | ||||
| — | 乳头瘤病毒科
(Papillomaviridae) |
脊椎动物 | |||
| 乳头瘤病毒属
(Papillomavirus) |
棉尾兔乳头瘤病毒
(Cottontail rabbit papillomavirus) | ||||
| — | 多瘤病毒科
(Polyomaviridae) |
多瘤病毒属
(Polyomavirus) |
脊椎动物 | 猴病毒40
(Simian virus 40) | |
| — | 多DNA病毒科
(Polydnaviridae) |
无脊椎动物 | |||
| 姬蜂病毒属
(Ichnovirus) |
齿唇姬蜂病毒
(Campoletis sonorensis ichnovirus) | ||||
| 茧蜂病毒属
(Bracovirus) |
Cotesia茧蜂病毒
(Cotesia melanoscela bracovirus) | ||||
| — | 囊泡病毒科
(Ascoviridae) |
无脊椎动物 | |||
| 囊泡病毒属
(Ascovirus) |
草地贪夜蛾囊泡病毒
(Spodoptera frugiperda ascovirus) | ||||
| — | 非洲猪瘟病毒科
(Asfarviridae) |
非洲猪瘟病毒属
(Asfivirus) |
脊椎动物 | 非洲猪瘟病毒
(African swine fever virus) | |
| — | — | 根前毛菌病毒属
(Rhizidiovirus) |
真 菌 | 根前毛菌病毒
(Rhizidiomyces virus) | |
| — | — | “硫化叶菌SNDV病毒属”
(Sulfolobus SNDV-like viruses) |
古细菌 | 硫化叶菌病毒SNDV
(Sulfolobus virus SNDV) | |
| ssDNA病毒 | |||||
| — | 丝杆噬菌体科
(Inoviridae) |
细菌或支原体 | |||
| 丝状噬菌体属
(Inovirus) |
肠杆菌噬菌体M13
(Enterobacteria phage M13) | ||||
| 短杆状噬菌体属
(Plectrovirus) |
无胆甾原体噬菌体MV-L51
(Acholeplasma phage MV-L51) | ||||
| — | 微小噬菌体科
(Microviridae) |
细菌、衣原体 | |||
| 微小噬菌体属
(Microvirus) |
肠杆菌X174噬菌体
(Enterobacteria phage X174) | ||||
| 螺旋体微小噬菌体属
(Spiromicrovirus) |
螺旋体噬菌体4
(Spiroplasma phage 4) | ||||
| 蛭弧菌微小噬菌体属
(Bdellomicrovirus) |
蛭弧菌噬菌体MAC1
(Bdellovibrio phage MAC1) | ||||
| 衣原体微小噬菌体属
(Chlamydiamicrovirus) |
衣原体噬菌体1
(Chlamydia phage 1) | ||||
| — | 联体病毒科
(Geminiviridae) |
植 物 | |||
| 玉米线条病毒属
(Mastrevirus) |
玉米线条病毒
(Maize steak virus) | ||||
| 甜菜曲顶病毒属
(Curtovirus) |
甜菜曲顶病毒
(Beet curly top virus) | ||||
| 菜豆金黄花叶病毒属
(Begomovirus) |
菜豆金黄花叶病毒-Puerto Rico
(Bean golden mosaic virus-Puerto Rico) | ||||
| — | 环病毒科
(Circoviridae) |
脊椎动物 | |||
| 环病毒属
(Circovirus) |
鸡贫血病毒
(Chicken anaemia virus) | ||||
| — | — | 矮化病毒属
(Nanovirus) |
植 物 | 地三叶草矮化病毒
(Subterranean clover stunt virus) | |
| — | 细小病毒科
(Parvoviridae) |
脊椎动物
无脊椎动物 | |||
| 细小病毒亚科
(Parvovirinae) | |||||
| 细小病毒属
(Parvovirus) |
小鼠细小病毒
(Murine minute virus) | ||||
| 依赖病毒属
(Dependovirus) |
腺联病毒2型
(Adeno-associated virus 2) | ||||
| 红细胞病毒属
(Erythrovirus) |
B19病毒
(B19 virus) | ||||
| 浓核病毒亚科
(Densovirinae) | |||||
| 浓核病毒属
(Densovirus) |
鹿眼蛱蝶浓核病毒
(Junonia coenia densovirus) | ||||
| Itera病毒属
(Iteravirus) |
家蚕浓核病毒
(Bombyx mori densovirus) | ||||
| 短浓核病毒属
(Brevidensovirus) |
埃及伊蚊浓核病毒
(Aedes aegypti densovirus) | ||||
| DNA和RNA逆转录病毒 | |||||
| — | 花椰菜花叶病毒科
(Caulimoviridae) |
植 物 | |||
| 花椰菜花叶病毒属
(Caulimovirus) |
花椰菜花叶病毒
(Cauliflower mosaic virus) | ||||
| 杆状DNA病毒属
(Badnavirus) |
鸭跖草黄化斑驳病毒
(Commelina yellow mottle virus) | ||||
| “水稻东格鲁杆状病毒属”
(Rice tungro bacilliform-like viruses) |
水稻东格鲁杆状病毒
(Rice tungro bacilliform virus) | ||||
| “大豆退绿斑驳病毒属”
(Soybean chlorotic mottle-like viruses) |
大豆退绿斑驳病毒
(Soybean chlorotic mottle virus) | ||||
| “木薯脉花叶病毒属”
(Cassava vein mosaic-like viruses) |
木薯脉花叶病毒
(Cassava vein mosaic virus) | ||||
| “碧冬茄脉明病毒属”
(Petunia vein clearing viruses) |
碧冬茄脉明病毒
(Petunia vein clearing virus) | ||||
| — | 嗜肝DNA病毒科
(Hepadnaviridae) |
脊椎动物 | |||
| 正嗜肝DNA病毒属
(Orthohepadnavirus) |
乙型肝炎病毒
(Hepatitis B virus) | ||||
| 禽嗜肝DNA病毒属
(Avihepadnavirus) |
鸭乙型肝炎病毒
(Duck hepatitis B virus) | ||||
| — | 逆转录病毒科
(Retroviridae) |
脊椎动物 | |||
| α逆转录病毒属
(Alpharetrovirus) |
禽白血病病毒
(Avian leucosis virus) | ||||
| β逆转录病毒属
(Betaretrovirus) |
小鼠乳腺瘤病毒
(Mouse mammary tumor virus) | ||||
| γ逆转录病毒属
(Gammaretrovirus) |
小鼠白血病病毒
(Murine leukaemia virus) | ||||
| δ逆转录病毒属
(Deltaretrovirus) |
牛白血病病毒
(Bovine leukaemia virus) | ||||
| ε逆转录病毒
(Epsilonretrovirus) |
大眼梭鲈皮肤肉瘤病毒
(Walleye dermal sarcoma virus) | ||||
| 慢病毒属
(Lentivirus) |
人免疫缺陷病毒1型
(Human immunodeficiency virus 1) | ||||
| 泡沫病毒属
(Spumavirus) |
人泡沫病毒
(Human spumavirus) | ||||
| — | 假病毒科
(Pseudoviridae) |
真菌
无脊椎动物 | |||
| 假病毒属
(Pseudovirus) |
啤酒酵母Ty1病毒
(Saccharomyces cerevisiae Ty1 virus) | ||||
| 半病毒属
(Hemivirus) |
黑尾果蝇copia病毒
(Drosophila melanogaster copia virus) | ||||
| — | 转座病毒科
(Metaviridae) |
真菌
无脊椎动物 | |||
| 转座病毒属
(Metavirus) |
啤酒酵母Ty3病毒
(Saccharomyces cerevisiae Ty3 virus) | ||||
| 游移病毒属
(Errantivirus) |
黑尾果蝇gypsy病毒
(Drosophila melanogaster gypsy virus) | ||||
| dsRNA病毒 | |||||
| — | 囊状噬菌科
(Cystoviridae) |
细 菌 | |||
| 囊状噬菌体属
(Cystovirus) |
假单胞菌噬菌体6
(Pseudomonas phage 6) | ||||
| — | 呼肠孤病毒科
(Reoviridae) |
脊椎动物、无脊
椎动物、植物 | |||
| 正呼肠孤病毒属
(Orthoreovirus) |
哺乳动物正呼肠孤病毒
(Mammalian orthoreovirus) | ||||
| 环状病毒属
(Orbivirus) |
兰舌病毒
(Bluetongue virus) | ||||
| 科罗拉多蜱传热症病毒属
(Coltivirus) |
科罗拉多蜱传热症病毒
(Colorado tick fever virus) | ||||
| 轮状病毒属
(Rotavirus) |
轮状病毒A型
(Rotavirus A) | ||||
| 水生呼肠孤病毒属
(Aquareovirus) |
水生呼肠孤病毒A型
(Aquareovirus A) | ||||
| 质型多角体病毒属
(Cypovirus) |
质型多角体病毒1型
(Cypovirus 1) | ||||
| 植物呼肠孤病毒属
(Phytoreovirus) |
水稻矮化病毒
(Rice dwarf virus) | ||||
| 斐济病毒属
(Fijivirus) |
斐济病病毒
(Fiji disease virus) | ||||